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Triceratops (gr. "Cara de tres cuernos") es un género de dinosaurio ceratopsiano ceratópsido que vivió hace entre 68 y 66 millones de años, en el Cretácico superior en lo que hoy es Norteamérica. Fue uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos y vivió hasta la Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. El nombre Triceratops, que literalmente significa "cara de tres cuernos", se deriva de las palabras griegas trí- (τρί-) que significa "tres", kéras (κέρας) que significa "cuerno" y ṓps (ὤψ) que significa "cara".
Con un gran volante óseo, tres cuernos en el cráneo y un gran cuerpo de cuatro patas, exhibiendo una evolución convergente con los bovinos y los rinocerontes, el Triceratops es uno de los dinosaurios más reconocibles y el ceratopsiano más conocido. También era uno de los más grandes, de hasta 8 a 9 metros de longitud y de 5 a 9 toneladas de masa corporal. Compartió territorio con Tyrannosaurus y probablemente fue presa de él, aunque es menos seguro que dos adultos pelearan de la manera fantasiosa que a menudo se representa en exhibiciones de museos y medios populares. Las funciones de los volantes y los tres distintivos cuernos faciales de su cabeza han inspirado innumerables debates. Tradicionalmente, se han considerado armas defensivas contra los depredadores. Interpretaciones más recientes consideran probable que estas características se utilizaran principalmente en la identificación de especies, el cortejo y la exhibición de dominancia, de manera muy similar a las astas y los cuernos de los ungulados modernos.
Triceratops se ubicaba tradicionalmente dentro de los ceratópsidos de "volantes cortos", pero los estudios cladísticos modernos muestran que es un miembro de Chasmosaurinae, que generalmente tiene volantes largos. Hoy en día se consideran válidas dos especies, T. horridus y T. prorsus. Sin embargo, a lo largo de la historia se han nombrado diecisiete especies diferentes. Una investigación publicada en 2010 concluyó que Torosaurus contemporáneo, un ceratópsido considerado durante mucho tiempo como un género separado, representa a Triceratops en su forma madura. Esta opinión todavía ha sido muy controvertida y se necesitan muchos más datos para resolver este debate en curso.
Triceratops ha sido documentado por numerosos restos recolectados desde que el género fue descrito por primera vez en 1889 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh. Se han encontrado especímenes que representan etapas de la vida desde la cría hasta la edad adulta. Como ceratopsiano arquetípico, Triceratops es uno de los dinosaurios más queridos y populares y ha aparecido en numerosas películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios.
Descubrimiento e identificación[]
El primer espécimen fósil nombrado ahora atribuido a Triceratops es un par de cuernos en las cejas unidos al techo de un cráneo que fueron encontrados por George Lyman Cannon cerca de Denver, Colorado, en la primavera de 1887. Este espécimen fue enviado a Othniel Charles Marsh, quien creía que la formación de la que procedía databa del Plioceno y que los huesos pertenecían a un bisonte particularmente grande e inusual, al que llamó Bison alticornis. Se dio cuenta de que había dinosaurios con cuernos al año siguiente, cuando publicó el género Ceratops a partir de restos fragmentarios, pero todavía creía que B. alticornis era un mamífero del Plioceno. Fue necesario un tercer cráneo, mucho más completo, para cambiar de opinión por completo.
Aunque no se pueden asignar de forma confidencial, los fósiles que posiblemente pertenezcan a Triceratops fueron descritos como dos taxones, Agathaumas sylvestris y Polyonax mortuarius, en 1872 y 1874, respectivamente, por el archirrival de Marsh, Edward Drinker Cope. Agathaumas fue nombrado basándose en una pelvis, varias vértebras y algunas costillas recolectadas por Fielding Bradford Meek y Henry Martyn Bannister cerca del río Green en el sureste de Wyoming a partir de capas provenientes de la Formación Lance de Maastrichtiano. Debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, sólo se puede asignar con seguridad a Ceratopsidae. Polyonax mortuarius fue recolectado por el propio Cope en 1873 en el noreste de Colorado, posiblemente proveniente de la Formación Denver del Maastrichtiano. Los fósiles sólo consistían en núcleos de cuernos fragmentados, tres vértebras dorsales y elementos fragmentarios de extremidades. Polyonax tiene el mismo problema que Agathaumas, ya que los restos fragmentarios no se pueden asignar más allá de Ceratopsidae.
El holotipo de Triceratops, YPM 1820, fue recolectado en 1888 de la Formación Lance de Wyoming por el cazador de fósiles John Bell Hatcher, pero Marsh describió inicialmente este espécimen como otra especie de Ceratops. El vaquero Edmund B. Wilson se sorprendió al ver un cráneo monstruoso asomando por la pared de un barranco. Intentó recuperarlo lanzando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió y el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson le llevó el cuerno a su jefe. Su jefe era el ranchero y ávido coleccionista de fósiles Charles Arthur Guernsey, quien casualmente se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh ordenó a Hatcher que localizara y rescatara el cráneo. El holotipo recibió por primera vez el nombre de Ceratops horridus. Cuando una mayor preparación descubrió el tercer cuerno nasal, Marsh cambió de opinión y le dio a la pieza el nuevo nombre genérico Triceratops (literalmente, "cara de tres cuernos"), aceptando su Bison alticornis como otra especie de Ceratops. Sin embargo, más tarde se añadiría a Triceratops. La naturaleza robusta del cráneo del animal ha garantizado que muchos ejemplos se hayan conservado como fósiles, lo que ha permitido estudiar las variaciones entre especies e individuos. Posteriormente se han encontrado restos de Triceratops en Montana y Dakota del Sur (y más en Colorado y Wyoming), así como en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta.
Especies[]
Después de que se describiera Triceratops, entre 1889 y 1891, Hatcher recolectó otros treinta y uno de sus cráneos con gran esfuerzo. La primera especie fue nombrada T. horridus por Marsh. Su nombre específico se deriva de la palabra latina horridus que significa "áspero" o "rugoso", quizás refiriéndose a la textura rugosa del espécimen tipo, posteriormente identificado como un individuo envejecido. Los cráneos adicionales variaban en mayor o menor grado con respecto al holotipo original. Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales de individuos de diferentes edades y ambos sexos que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización.
En el primer intento de comprender las numerosas especies, Richard Swann Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguía. Un grupo compuesto por T. horridus, T. prorsus y T. brevicornus ('el de cuernos cortos'). El otro compuesto por T. elatus y T. calicornis. Dos especies (T. serratus y T. flabellatus) se destacaron de estos grupos. En 1933, junto con su revisión de la histórica monografía de Hatcher-Marsh-Lull de 1907 sobre todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje de T. obtusus y T. hatcheri ("Hatcher's") que fue caracterizado por un cuerno nasal muy pequeño. T. horridus–T. prorsus ahora se pensaba que brevicornus era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal. T. elatus–T. calicornis se definió por tener grandes cuernos en las cejas y pequeños cuernos nasales. Charles Mortram Sternberg hizo una modificación añadiendo T. eurycephalus ('el de cabeza ancha') y sugiriendo que vinculaba los linajes segundo y tercero más estrechamente que con el linaje de T. horridus.
Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que proponían que sólo existía una especie, Triceratops horridus. Parte de su razonamiento fue que generalmente sólo hay una o dos especies de animales grandes en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman añadió los antiguos linajes Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, lo que sugiere que T. horridus-T. prorsus–T. brevicornus estaba compuesto por hembras, el linaje T. calicornis –T. elatus estaba formado por machos y el linaje T. obtusus –T. El linaje hatcheri estaba formado por machos viejos patológicos.
Estos hallazgos fueron cuestionados unos años más tarde por la paleontóloga Catherine Forster, quien volvió a analizar el material de Triceratops de manera más exhaustiva y concluyó que los restos pertenecían a dos especies, T. horridus y T. prorsus, aunque el cráneo distintivo de T. ("Nedoceratops") hatcheri diferían lo suficiente como para justificar un género separado. Descubrió que T. horridus y varias otras especies pertenecían juntas y que T. prorsus y T. brevicornus estaban solas. Como había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como si representaran una sola especie con dimorfismo sexual.
En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus, señalando que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivieron juntas al mismo tiempo.
Características[]
Tamaño[]
Triceratops era un animal muy grande, alcanzaba de 8 a 9 metros de longitud y pesaba de 5 a 9 toneladas. Un espécimen de la especie T. horridus llamado Kelsey medía entre 6,7 y 7,3 metros de longitud, tiene un cráneo de 2 metros, medía unos 2,3 metros de altura y pesaba aproximadamente 6 toneladas; estimado por el Instituto Black Hills.
Cráneo[]
Como todos los chasmosaurinos, Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido, el espécimen MWC 7584 (anteriormente BYU 12183), medía 2,5 metros de longitud cuando estaba completo y podría alcanzar casi un tercio de la longitud de todo el animal. La parte frontal de la cabeza estaba equipada con un gran pico delante de los dientes. El núcleo del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él se encontraban los huesos premaxilares, contenidos desde atrás por fosas nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se unían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal narial". Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal. Triceratops se diferencia de la mayoría de sus parientes en que este proceso fue ahuecado en el lado exterior. Detrás del premaxilar desdentado, el maxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que de tres a cinco dientes por posición estaban apilados verticalmente. Los dientes estaban estrechamente adprimidos, formando una "batería dental" curvada hacia el interior. El cráneo tenía un solo cuerno en el hocico, encima de las fosas nasales.
En Triceratops, el cuerno nasal a veces se puede reconocer como una osificación separada, la epinasal. El cráneo también presentaba un par de cuernos supraorbitales en forma de "cejas" de aproximadamente 1 metro de longitud, uno encima de cada ojo. Los huesos yuguales apuntaban hacia abajo en la parte posterior del cráneo y estaban cubiertos por epiyugales separados. En Triceratops, estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los cuadratoyugales. Los huesos del techo del cráneo se fusionaron y mediante el plegado de los huesos frontales se creó un techo del cráneo "doble". En Triceratops, algunos ejemplares muestran una fontanela, una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas. En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en una cresta ósea relativamente corta, adornada con epoccipitales en especímenes jóvenes. Se trataba de procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones cutáneas separadas u osteodermos. Normalmente, en los especímenes de Triceratops, hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales, aberturas en sus volantes, pero los de Triceratops eran notablemente sólidos, a menos que el género Torosaurus represente individuos maduros de Triceratops, lo cual probablemente no es así. Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital, de hasta 106 milímetros de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello. Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para encontrarse con la batería de la mandíbula superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula. T. horridus se puede distinguir de T. prorsus por tener un hocico menos profundo.
Esqueleto postcraneal[]
Los chasmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto postcraneal. El esqueleto de Triceratops es marcadamente robusto. Ambas especies del animal poseían una constitución muy robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno. La columna vertebral constaba de diez vértebras del cuello, doce de la espalda, diez sacras y unas cuarenta y cinco de la cola. Las vértebras anteriores del cuello se fusionaron en un sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto incluía las tres primeras vértebras, lo que implicaba que el atlas más frontal era muy grande y lucía una espina neural. Interpretaciones posteriores revivieron una antigua hipótesis de John Bell Hatcher de que, en la parte frontal, se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces constaba de cuatro vértebras. El recuento de vértebras mencionado se adapta a esta visión. En Triceratops, las espinas neurales del cuello tienen una altura constante y no se inclinan gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello recién comienzan a alargarse con la novena vértebra cervical. Las vértebras más bien cortas y altas de la espalda estaban, en su región media, reforzadas por tendones osificados que recorrían la parte superior de los arcos neurales. El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En Triceratops, los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros siete y ocho tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro, estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebras. Triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo. El isquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales.
Aunque ciertamente son cuadrúpedos, la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente se creía que las patas delanteras del animal debían estar extendidas en un ángulo considerable con respecto al tórax para poder soportar mejor el peso de la cabeza. Esta postura se puede ver en pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que Triceratops y otros ceratópsidos mantuvieron una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás y ligeramente arqueados hacia afuera, en un estado intermedio entre completamente erguido y completamente extendido, comparable al rinoceronte moderno. Las manos y los antebrazos de Triceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos, como los tireóforos y muchos saurópodos. En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente se rotaban de modo que las manos miraban hacia adelante y las palmas hacia atrás ("pronadas") mientras los animales caminaban. Triceratops, al igual que otros ceratopsianos y ornitópodos cuadrúpedos relacionados (que juntos forman el Cerapoda), caminaba con la mayoría de los dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios. Esto también lo conservaron las formas bípedas, como los terópodos. En Triceratops, el peso del cuerpo lo soportaban sólo los tres primeros dedos de la mano, mientras que el cuarto y quinto dedo eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas.
Piel[]
Se conoce piel conservada de Triceratops. Esta piel consta de grandes escamas, algunas de las cuales superan los 100 milímetros de ancho, que tienen proyecciones cónicas que se elevan desde su centro. También se conoce un trozo de piel conservado del volante de un ejemplar, que consta de pequeñas escamas de basamentos poligonales.
Paleobiología[]
Aunque Triceratops suele representarse como un animal pastoreador, actualmente hay muy poca evidencia que sugiera que vivía en rebaños. Si bien se conocen varios otros ceratopsianos a partir de lechos óseos que conservan huesos de dos a cientos o incluso miles de individuos, actualmente solo hay un lecho óseo documentado dominado por huesos de Triceratops: un sitio en el sureste de Montana con los restos de tres juveniles. Puede ser significativo que sólo estuvieran presentes jóvenes. En 2012, cerca de Newcastle, Wyoming, se encontró un grupo de tres ejemplares de Triceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños, desde un adulto hasta un juvenil pequeño. Los restos están actualmente bajo excavación por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Instituto Black Hills. Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo está formado por una pareja y su descendencia, o dos hembras y un juvenil al que estaban cuidando. Los restos también muestran signos de depredación o carroña por parte de Tyrannosaurus, particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras mostrando roturas y heridas punzantes de los dientes de Tyrannosaurus.
Dentición y dieta[]
Triceratops era herbívoro y, debido a su cabeza baja, su alimento principal probablemente era la vegetación de crecimiento bajo, aunque es posible que hayan podido derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y volumen. Las mandíbulas tenían la punta en un pico profundo y estrecho, que se creía que era mejor para agarrar y arrancar que para morder. Los dientes de Triceratops estaban dispuestos en grupos llamados baterías, que contenían de 36 a 40 columnas de dientes en cada lado de cada mandíbula y de 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales sólo una fracción estaba en uso en un momento dado (ya que el reemplazo de dientes era continuo durante toda la vida del animal). El gran tamaño y los numerosos dientes de Triceratops sugieren que comían grandes volúmenes de material vegetal fibroso. Algunos investigadores sugieren que comía palmeras y cícadas. y otros sugieren que comía helechos, que crecían en las praderas.
Funciones de los cuernos y volante[]
Se ha especulado mucho sobre las funciones de los adornos para la cabeza de Triceratops. Las dos teorías principales han girado en torno al uso en combate y en exhibiciones de cortejo, y ahora se cree que esta última es la función principal más probable. Al principio, Lull postuló que los volantes podrían haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar a masticar al permitir un mayor tamaño y potencia de los músculos. Otros autores han propuesto esto a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos del volante. Durante mucho tiempo se pensó que Triceratops utilizaba sus cuernos y volante en combate contra grandes depredadores, como Tyrannosaurus; la idea fue discutida por primera vez por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. Hay evidencia de que Tyrannosaurus tuvo encuentros frontales agresivos con Triceratops, según las marcas de dientes Tyrannosaurus parcialmente curadas en el cuerno de la frente de Triceratops. El paleontólogo Peter Dodson estima que, en una batalla, Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas mortales a Tyrannosaurus con sus afilados cuernos. También se sabe que Tyrannosaurus se alimentaba de Triceratops, como lo demuestra el ilion y el sacro de Triceratops con muchas marcas de dientes de Tyrannosaurus. Además del combate contra depredadores usando sus cuernos, se muestra popularmente a Triceratops enfrentándose entre sí en combate con los cuernos entrelazados. Si bien los estudios muestran que dicha actividad sería factible, aunque a diferencia de la de los animales con cuernos actuales, hay desacuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen al daño de los cuernos en combate, un estudio en 2006 no encuentra evidencia de que las lesiones por empuje de los cuernos causen estas formas de daño (sin evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas una resorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. Un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones craneales y reacción perióstica en Triceratops y Centrosaurus, mostrando que eran consistentes con el hecho de que Triceratops usaba sus cuernos en combate y el volante se adaptaba como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar un uso visual durante más tiempo, uso físico de ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza.
Crecimiento y ontogenia[]
En 2006, se publicó el primer estudio ontogenético extenso de Triceratops en la revista Proceedings of the Royal Society. El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podrían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: bebés, juveniles, subadultos y adultos. De un total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía sólo 38 centímetros de largo. Diez de los 28 cráneos se podrían colocar en orden en una serie de crecimiento, uno representando cada edad. Se descubrió que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características identificativas. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos.
Paleoecología[]
Triceratops vivió durante el Cretácico superior del oeste de Norteamérica, y sus fósiles provienen de la Formación Evanston, la Formación Scollard, la Formación Laramie, la Formación Lance, la Formación Denver y la Formación Hell Creek. Se han encontrado muchos animales y plantas en estas formaciones, pero principalmente de la Formación Lance y la Formación Hell Creek. Triceratops fue uno de los últimos géneros ceratopsianos que apareció antes del final del Mesozoico. El género relacionado Torosaurus y el diminuto Leptoceratops relacionado más distante también estaban presentes, aunque sus restos rara vez se han encontrado. Los terópodos de estas formaciones incluyen géneros de dromeosáuridos, tiranosáuridos, ornitomimidos, troodóntidos, avianos, y caenagnátidos. Los dromeosáuridos de la Formación Hell Creek son Acheroraptor y Dakotaraptor. Se conocen dromeosaurios indeterminados de otras formaciones fósiles. El tiranosáurido principal de la formación es Tyrannosaurus siendo este el depredador ápice del ecosistema. Entre los ornitomímidos se encuentran los géneros Struthiomimus y Ornithomimus. Los principales grupos de ornitisquios son los anquilosaurios, los ornitópodos, los ceratopsianos y los paquicefalosaurios. Se conocen tres anquilosaurios: Ankylosaurus, Denversaurus y posiblemente una especie de Edmontonia o un género no descrito. Se conocen varios géneros de ceratopsianos de la formación además de Triceratops. Estos incluyen el leptoceratópsido Leptoceratops y el ceratópsido chasmosaurino Torosaurus. Los ornitópodos son comunes en la Formación Hell Creek y se conocen de varios géneros como el hadrosáurido Edmontosaurus. Se han encontrado varios paquicefalosaurios en la Formación Hell Creek y en formaciones similares. Entre ellos se encuentran los paquicefalosáuridos derivados Stygimoloch, Dracorex, Pachycephalosaurus, Sphaerotholus y un espécimen no descrito de Dakota del Norte. Los dos primeros podrían ser sinónimos menores de Pachycephalosaurus.
Los mamíferos abundan en la Formación Hell Creek. Los grupos representados incluyen multituberculados, metaterianos y euterios. Los multituberculados representados incluyen Paracimexomys, los cimolomyidos Paressonodon, Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon y Cimexomys, y los neoplagiaulacids Mesodma y Neoplagiaulax. Los metaterianos están representados por los alfadóntidos Alphadon, Protalphodon y Turgidodon, los pediomiidos Pediomys, Protolambda y Leptalestes, el estagodóntido Didelphodon, el deltateridiido Nanocuris y el herpetoterido Nortedelphys.