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- Spinosaurus
- Galería
Spinosaurus (gr. "Lagarto con espina") es un género de dinosaurio terópodo espinosaurído que vivió hace entre 99 y 93,5 millones de años, en el Cretácico superior en lo que hoy es África. El género se conoció por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en 1912 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915. Los restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial, pero a principios del siglo XXI salió a la luz material adicional. No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles reportados en la literatura científica. La especie más conocida es S. aegyptiacus de Egipto, aunque se ha recuperado de Marruecos una posible segunda especie, S. maroccanus. Algunos autores también han sinónimo del género de espinosáuridos contemporáneo Sigilmassasaurus con S. aegyptiacus, aunque otros investigadores proponen que sea un taxón distinto. Otro posible sinónimo menor es Oxalaia de la Formación Alcântara en Brasil.
Spinosaurus es el carnívoro terrestre más largo conocido; otros grandes carnívoros comparables a Spinosaurus incluyen terópodos como Tyrannosaurus, Giganotosaurus y Carcharodontosaurus. El estudio más reciente sugiere que las estimaciones anteriores del tamaño corporal están sobreestimadas y que S. aegyptiacus alcanzó unos 15 metros de longitud y 8,4 toneladas de masa corporal. El cráneo de Spinosaurus era largo, bajo y estrecho, similar al de un cocodrilo moderno, y tenía dientes cónicos y rectos. Habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas con manos de tres dedos, con una garra agrandada en el primer dedo. Las espinas neurales distintivas de Spinosaurus, que eran largas extensiones de las vértebras, crecieron hasta al menos 1,65 metros de longitud y probablemente tenían piel que las conectaba, formando una estructura similar a una vela, aunque algunos autores han sugerido que las espinas estaban cubiertas de grasa y formaban una joroba. Los huesos de la cadera de Spinosaurus estaban reducidos y las piernas eran muy cortas en proporción al cuerpo. Su cola larga y estrecha estaba profundizada por espinas neurales altas y delgadas y galones alargados, formando una aleta flexible o una estructura similar a una paleta.
Se sabe que Spinosaurus se alimentaba principalmente de peces y la mayoría de los científicos creen que cazaba presas tanto acuáticas como terrestres. La evidencia sugiere que era semiacuático; se ha cuestionado fuertemente hasta qué punto era capaz de nadar. Los huesos de las patas de Spinosaurus tenían osteosclerosis (alta densidad ósea), lo que permitía un mejor control de la flotabilidad. Se han propuesto múltiples funciones para la vela dorsal, incluida la termorregulación y la visualización; ya sea para intimidar a los rivales o atraer parejas. Vivía en un ambiente húmedo de marismas y bosques de manglares junto con muchos otros dinosaurios, así como peces, crocodilomorfos, lagartos, tortugas, pterosaurios y plesiosaurios.
Descubrimiento y nominación[]
Especies[]
Se han nombrado dos especies de Spinosaurus: Spinosaurus aegyptiacus (que significa "lagarto con espina egipcio") y el disputado Spinosaurus maroccanus (que significa "lagarto con espina marroquí"). Los primeros restos descritos de Spinosaurus fueron encontrados y descritos a principios del siglo XX. En 1912, Richard Markgraf descubrió un esqueleto parcial de un dinosaurio terópodo gigante en la Formación Bahariya del oeste de Egipto. En 1915, el paleontólogo alemán Ernst Stromer publicó un artículo asignando el espécimen a un nuevo género y especie, Spinosaurus aegyptiacus.
Restos adicionales fragmentarios de Bahariya, incluidas vértebras y huesos de las patas traseras, fueron designados por Stromer como "Spinosaurus B" en 1934. Stromer los consideró lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otra especie, y esto se ha confirmado. Con la ventaja de más expediciones y material, parece que pertenecen a Carcharodontosaurus o a Sigilmassasaurus.
S. maroccanus fue descrito originalmente por Dale Russell en 1996 como una nueva especie basada en la longitud de las vértebras del cuello. Específicamente, Russell afirmó que la relación entre la longitud del centro (cuerpo de la vértebra) y la altura de la faceta articular posterior era de 1,1 en S. aegyptiacus y de 1,5 en S. maroccanus. Los autores posteriores se han dividido sobre este tema. Algunos autores señalan que la longitud de las vértebras puede variar de un individuo a otro, que el espécimen holotipo fue destruido y, por lo tanto, no se puede comparar directamente con el espécimen de S. maroccanus y que se desconoce qué vértebras cervicales representan los especímenes de S. maroccanus. Por lo tanto, aunque algunos han mantenido la especie como válida sin muchos comentarios, la mayoría de los investigadores consideran a S. maroccanus como un nomen dubium (nombre dudoso) o como un sinónimo menor de S. aegyptiacus.
Especímenes[]
Se han descrito seis especímenes parciales principales de Spinosaurus. BSP 1912 VIII 19, descrito por Stromer en 1915 de la Formación Bahariya, era el holotipo. El material constaba de los siguientes elementos, la mayoría de los cuales estaban incompletos: dentarios y espleniales derechos e izquierdos de la mandíbula inferior de 75 cm de largo; un trozo recto del maxilar izquierdo que fue descrito pero no dibujado; 20 dientes; 2 vértebras cervicales; 7 vértebras dorsales (tronco); 3 vértebras sacras; 1 vértebra caudal; 4 costillas torácicas; y gastrolia. De las nueve espinas neurales cuyas alturas se dan, la más larga ("i", asociada con una vértebra dorsal) tenía 1,65 metros de longitud. Stromer afirmó que el espécimen era de principios del Cenomaniano, hace unos 97 millones de años.
Fue destruido en la Segunda Guerra Mundial, concretamente "durante la noche del 24 al 25 de abril de 1944 en un bombardeo británico de Munich" que dañó gravemente el edificio que alberga el Paläontologisches Museum München (Colección Estatal de Paleontología de Baviera). Sin embargo, quedan dibujos y descripciones detalladas del espécimen. El hijo de Stromer donó los archivos de Stromer al Paläontologische Staatssammlung München en 1995, y Smith y sus colegas analizaron dos fotografías del espécimen holotipo de Spinosaurus BSP 1912 VIII 19 descubierto en los archivos en 2000. Sobre la base de una fotografía de la mandíbula inferior y una fotografía de Con el espécimen completo montado, Smith concluyó que los dibujos originales de Stromer de 1915 eran ligeramente inexactos. En 2003, Oliver Rauhut sugirió que el holotipo Spinosaurus de Stromer era una quimera, compuesta por vértebras y espinas neurales de un carcarodontosáurido similar a Acrocanthosaurus y un dentario de Baryonyx o Suchomimus. El análisis fue rechazado en al menos un artículo posterior.
NMC 50791, conservada por el Museo Canadiense de la Naturaleza, es una vértebra cervical media de 19,5 cm de largo de los lechos Kem Kem de Marruecos. Es el holotipo de Spinosaurus maroccanus, descrito por Russell en 1996. Otros especímenes referidos a S. maroccanus en el mismo artículo fueron otras dos vértebras cervicales medias (NMC 41768 y NMC 50790), un fragmento dentario anterior (NMC 50832), un fragmento dentario medio (NMC 50833) y un arco neural dorsal anterior (NMC 50813). Russell afirmó que "sólo se podía proporcionar información general sobre la localidad" del espécimen y, por lo tanto, sólo se podía fechar "posiblemente" en el Albiano.
MNHN SAM 124, ubicado en el Museo Nacional de Historia Natural, es un hocico (que consta de premaxilares parciales, maxilares parciales, vómers y un fragmento dentario). Descrito por Taquet y Russell en 1998, el espécimen mide entre 13,4 y 13,6 cm de ancho; no se indicó ninguna longitud. El ejemplar fue localizado en Argelia, y "es de edad Albiana". Taquet y Russell creían que el espécimen, junto con un fragmento de premaxilar (SAM 125), dos vértebras cervicales (SAM 126-127) y un arco neural dorsal (SAM 128), pertenecían a S. maroccanus.
BM231 (en la colección de la Office National des Mines, Túnez) fue descrito por Buffetaut y Ouaja en 2002. Consiste en un dentario anterior parcial de 11,5 cm de longitud de un estrato del Albiano temprano de la Formación Chenini de Túnez. El fragmento dentario, que incluía cuatro alvéolos y dos dientes parciales, era "extremadamente similar" al material existente de S. aegyptiacus.
UCPC-2 en la Colección Paleontológica de la Universidad de Chicago consta principalmente de dos nasales estrechas y conectadas con una cresta estriada (estriada) de la región entre los ojos. El espécimen, que mide 18 cm de largo, fue localizado en una parte del Cenomaniano temprano de los lechos marroquíes de Kem Kem en 1996 y descrito en la literatura científica en 2005 por Cristiano Dal Sasso del Museo Cívico de Historia Natural de Milán y sus colegas.
MSNM V4047 (en el Museo di Storia Naturale di Milano), descrito por Dal Sasso y colegas en 2005, consta de un hocico (premaxilar, maxilar parcial y nasal parcial) de 98,8 cm de largo desde Kem Kem Beds. Al igual que UCPC-2, se cree que proviene del Cenomaniano temprano. Arden y sus colegas en 2018 asignaron tentativamente este espécimen a Sigilmassasaurus brevicollis dado su tamaño. Sin embargo, esta asignación fue posteriormente rechazada por otros investigadores que consideraron que la singularidad de este espécimen se basaba en malas interpretaciones y mala conservación de otro espécimen, NHMUK R16665, otro hocico almacenado en el Museo de Historia Natural de Londres.
FSAC-KK 11888 es un esqueleto subadulto parcial recuperado de los lechos de Kem Kem en el norte de África. Descrito por Ibrahim y colegas (2014) y designado como espécimen neotipo (aunque Evers y colegas 2015 rechazan la designación de neotipo para FSAC-KK-11888). Incluye vértebras cervicales, vértebras dorsales, espinas neurales, un sacro completo, fémures, tibias, falanges pedalas, vértebras caudales, varias costillas dorsales y fragmentos del cráneo. Se han debatido las proporciones corporales del espécimen, ya que las extremidades traseras son desproporcionadamente más cortas en el espécimen que en reconstrucciones anteriores. Sin embargo, varios paleontólogos han demostrado que el espécimen no es una quimera y, de hecho, es un espécimen de Spinosaurus, lo que sugiere que el animal tenía extremidades traseras mucho más pequeñas de lo que se pensaba anteriormente.
Otros ejemplares conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Éstas incluyen:
- Un artículo de 1986 describió estructuras prismáticas en el esmalte dental de dos dientes de Spinosaurus de Túnez.
- Buffetaut (1989, 1992) refirió tres especímenes del Institut und Museum für Geologie und Paläontologie de la Universidad de Göttingen en Alemania a Spinosaurus: un fragmento del maxilar derecho IMGP 969–1, un fragmento de mandíbula IMGP 969–2 y un diente IMGP 969. Estos habían sido encontrados en un depósito del Bajo Cenomaniano o del Alto Albiano en el sureste de Marruecos en 1971.
- Kellner y Mader (1997) describieron dos dientes de espinosáurido no aserrados de Marruecos (LINHM 001 y 002) que eran "muy similares" a los dientes del holotipo de S. aegyptiacus.
- Los dientes de la Formación Chenini en Túnez que son "estrechos, algo redondeados en sección transversal y carecen de los bordes dentados anterior y posterior característicos de los terópodos y arcosaurios basales" fueron asignados a Spinosaurus en 2000.
- Los dientes de la Formación Echkar de Níger fueron remitidos provisionalmente a Spinosaurus en 2007.
- Un diente parcial de 8 cm de largo comprado en una feria comercial de fósiles, supuestamente del lecho Kem Kem de Marruecos y atribuido a Spinosaurus maroccanus, mostró microestructuras y estrías longitudinales de 1 a 5 milímetros de ancho (crestas irregulares) entre las estrías en un artículo de 2010.
MHNM.KK374 a .KK378 son cinco cuadrados aislados (huesos del cráneo) de diferentes tamaños que fueron recolectados por lugareños y adquiridos comercialmente en la región de Kem Kem en el sureste de Marruecos, proporcionados por François Escuillié y están depositados en las colecciones del Museo de Historia. Naturaleza de Marrakech. Los cuadrados muestran dos morfologías diferentes, lo que sugiere la existencia de dos espinosaurios en Marruecos. Sin embargo, un estudio de 2020 sobre la variación dentro de Spinosaurus considera que estas diferencias en morfología son indicativas de variación en la morfología del cráneo dentro de una sola especie, como es el caso de Allosaurus.
Posibles especímenes[]
Se ha informado de material posiblemente perteneciente a Spinosaurus en Turkana Grits de Kenia.
Algunos científicos han considerado el género Sigilmassasaurus como un sinónimo menor de Spinosaurus. En Ibrahim y colegas (2014), los especímenes de Sigilmassasaurus se refirieron a Spinosaurus aegyptiacus junto con "Spinosaurus B" como neotipo y Spinosaurus maroccanus se consideró como un nomen dubium siguiendo las conclusiones de los otros artículos. Una redescripción de Sigilmassasaurus de 2015 cuestionó estas conclusiones y consideró válido el género. Esta conclusión fue respaldada aún más en 2018 por Arden y sus colegas, quienes consideran que Sigilmassasaurus es un género distinto, aunque un pariente muy cercano de Spinosaurus, los dos unificados en la tribu Spinosaurini, acuñada en el estudio.
En un artículo de 2020 escrito por Symth et al. al evaluar especímenes de espinosaurino del Grupo Kem Kem sugirió que el espinosaurio brasileño Oxalaia era un posible sinónimo menor de Spinosaurus aegyptiacus. Esto se basó en observar los especímenes asignados a Oxalaia, y las supuestas autapomorfias de este taxón son insignificantes y caen dentro del hipodigma de Spinosaurus aegyptiacus. Si se respalda con estudios futuros, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tuvo una distribución más amplia y apoya el intercambio de fauna entre Sudamérica y África durante este tiempo. Además, el estudio indica además una sinonimia entre Spinosaurus y Sigilmassasaurus.
Características[]
Tamaño[]
Desde su descubrimiento, Spinosaurus ha sido un candidato para ser el dinosaurio terópodo más grande. Tanto Friedrich von Huene en 1926 como Donald F. Glut en 1982 lo incluyeron entre los terópodos más masivos en sus estudios, con 15 metros de longitud y más de 6 toneladas de peso. En 1988, Gregory S. Paul también lo incluyó como el terópodo más largo con 15 metros, pero dio una estimación de masa inferior de 4 toneladas.
En 2005, Dal Sasso y sus colegas supusieron que Spinosaurus y el espinosáurido Suchomimus tenían las mismas proporciones corporales en relación con la longitud de sus cráneos y, por lo tanto, calcularon que Spinosaurus medía entre 16 y 18 metros de largo y pesaba entre 7 y 9 toneladas. Las estimaciones fueron criticadas porque la estimación de la longitud del cráneo era incierta y (suponiendo que la masa corporal aumenta con el cubo de la longitud del cuerpo) escalar Suchomimus, que medía 11 metros de largo y 3,8 toneladas de masa, al rango de longitudes estimadas de Spinosaurus produciría una masa corporal estimada de 11,7 a 16,7 toneladas.
François Therrien y Donald Henderson, en un artículo de 2007 utilizando una escala basada en la longitud del cráneo, cuestionaron las estimaciones anteriores del tamaño del Spinosaurus, encontrando que la longitud era demasiado grande y el peso demasiado pequeño. Con base en longitudes de cráneo estimadas de 1,5 a 1,75 metros, sus estimaciones incluyen una longitud corporal de 12,6 a 14,3 metros y una masa corporal de 12 a 20,9 toneladas. Las estimaciones más bajas para Spinosaurus implicarían que el animal era más bajo y liviano que Carcharodontosaurus y Giganotosaurus. El estudio de Therrien y Henderson ha sido criticado por la elección de los terópodos utilizados para la comparación (por ejemplo, la mayoría de los terópodos utilizados para establecer las ecuaciones iniciales fueron tiranosáuridos y carnosaurios, que tienen una constitución diferente a la de los espinosáuridos), y por la suposición de que el Spinosaurus El cráneo podría medir tan solo 1,5 metros (4,9 pies) de largo.
En 2014, Ibrahim y sus colegas sugirieron que el Spinosaurus aegyptiacus podría alcanzar más de 15 metros de longitud. En 2022, sin embargo, Paul Sereno y sus colegas sugirieron que Spinosaurus aegyptiacus alcanzó una longitud corporal máxima de 14 metros y una masa corporal máxima de 7,4 toneladas mediante la construcción de un modelo esquelético 3D basado en CT. con la columna axial en pose neutra". Argumentaron que la reconstrucción gráfica 2D de la hipótesis acuática realizada por Ibrahim y sus colegas en 2020 sobreestimó la longitud de la columna presacra en un 10%, la profundidad de la caja torácica en un 25% y la extremidad anterior. longitud en un 30% sobre las dimensiones basadas en fósiles escaneados por tomografía computarizada; estas sobreestimaciones proporcionales desplazan el centro de masa hacia adelante cuando se trasladan a un modelo de carne y, por lo tanto, la estimación de Ibrahim y sus colegas no puede considerarse una estimación confiable del tamaño corporal.
Cráneo[]
Su cráneo tenía un hocico estrecho lleno de dientes cónicos rectos que carecían de dientes. Había seis o siete dientes a cada lado de la parte frontal de la mandíbula superior, en los premaxilares, y otros doce en ambos maxilares detrás de ellos. El segundo y tercer diente de cada lado eran notablemente más grandes que el resto de los dientes del premaxilar, creando un espacio entre ellos y los dientes grandes en la parte frontal del maxilar; Los dientes grandes de la mandíbula inferior miraban hacia este espacio. La punta del hocico que sostenía esos pocos dientes frontales grandes se expandió y apareció una pequeña cresta frente a los ojos. Utilizando las dimensiones de tres especímenes conocidos como MSNM V4047, UCPC-2 y BSP 1912 VIII 19, y suponiendo que la parte postorbital del cráneo de MSNM V4047 tenía una forma similar a la parte postorbital del cráneo de Irritator, Dal Sasso y Sus colegas (2005) estimaron que el cráneo de Spinosaurus medía 1,75 metros de largo, pero estimaciones más recientes sugieren una longitud de 1,6 a 1,68 metros. La estimación de la longitud del cráneo de Dal Sasso y sus colegas se cuestiona porque las formas del cráneo pueden variar entre especies de espinosáuridos y porque MSNM V4047 puede no pertenecer al propio Spinosaurus.
Esqueleto postcraneal[]
Como espinosáurido, Spinosaurus habría tenido un cuello largo y musculoso, curvado en forma sigmoidea o de ''S''. Sus hombros eran prominentes y las extremidades anteriores grandes y rechonchas, con tres dedos con garras en cada mano. El primer dedo (o "pulgar") habría sido el más grande. Spinosaurus tenía falanges largas (huesos de los dedos) y garras sólo algo recurvadas, lo que sugiere que sus manos eran más largas en comparación con las de otros espinosáuridos.
Las espinas neurales muy altas que crecían en las vértebras posteriores de Spinosaurus formaban la base de lo que habitualmente se llama la "vela" del animal. Las longitudes de las espinas neurales alcanzaron más de 10 veces los diámetros de los centros (cuerpos vertebrales) desde los que se extendían. Las espinas neurales eran ligeramente más largas de adelante hacia atrás en la base que en la parte superior, y eran diferentes a las varillas delgadas que se ven en los pelicosaurios Edaphosaurus y Dimetrodon, contrastando también con las espinas más gruesas del iguanodóntico Ouranosaurus.
Las velas de Spinosaurus eran inusuales, aunque otros dinosaurios, como el Ouranosaurus, que vivió unos pocos millones de años antes en la misma región que Spinosaurus, y el saurópodo sudamericano Amargasaurus, podrían haber desarrollado adaptaciones estructurales similares de sus vértebras. La vela puede ser un análogo de la vela del sinápsido del Pérmico, Dimetrodon, que vivió incluso antes de que aparecieran los dinosaurios, producida por la evolución convergente.
La estructura también puede haber sido más parecida a una joroba que a una vela, como señaló Stromer en 1915 ("uno podría pensar más bien en la existencia de una gran joroba de grasa [alemán: Fettbuckel], a la que las [espinas neurales] daban apoyo interno") y por Jack Bowman Bailey en 1997. En apoyo de su hipótesis del "lomo de búfalo", Bailey argumentó que en Spinosaurus, Ouranosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales, las espinas eran relativamente más cortas y más gruesas que las de pelicosaurios (que se sabe que tienen velas); en cambio, las espinas neurales de los dinosaurios eran similares a las espinas neurales de los mamíferos jorobados extintos como Megacerops y Bison latifrons. En 2014, Ibrahim y sus colegas postularon que las espinas estaban cubiertas densamente por piel, similar a un camaleón con cresta, dada su compacidad, sus bordes afilados y su probable flujo sanguíneo deficiente.
Spinosaurus tenía una pelvis (hueso de la cadera) significativamente más pequeña que la de otros terópodos gigantes, con la superficie del ilion (cuerpo principal de la pelvis) la mitad que la de la mayoría de los miembros del clado. Las extremidades traseras eran cortas, poco más del 25% de la longitud total del cuerpo, y la tibia (hueso de la pantorrilla) era más larga que el fémur (hueso del muslo). A diferencia de otros terópodos, el hallux (o cuarto dedo) de Spinosaurus tocaba el suelo y las falanges de los huesos de los dedos eran inusualmente largas y bien formadas. En sus extremos había garras poco profundas con fondo plano. Este tipo de morfología de las patas también se observa en las aves playeras, lo que indica que las patas de Spinosaurus evolucionaron para caminar sobre sustratos inestables y que pueden haber sido palmeadas.
De las vértebras caudales de la cola se proyectaban espinas neurales delgadas y significativamente alargadas, similar a la condición observada en algunos otros espinosáuridos, aunque en un grado más extremo. Junto con los huesos en forma de galón también alargados en la parte inferior de las colas, esto resultó en una cola profunda y estrecha con forma de paleta o aleta, comparable a las colas de los tritones y los cocodrilos.
Clasificación[]
Spinosaurus da nombre a la familia de dinosaurios terópodos Spinosauridae, que incluye dos subfamilias: Baryonychinae y Spinosaurinae. Baryonychinae incluye Baryonyx del sur de Inglaterra y Suchomimus de Níger en África central. Spinosaurinae incluye a Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Irritator de Brasil y Angaturama (que puede ser sinónimo de Irritator) de Brasil. Los espinosaurinos comparten dientes rectos no aserrados que están muy espaciados (p. ej., 12 en un lado del maxilar), a diferencia de los barioniconos, que tienen dientes curvos dentados que son numerosos (p. ej., 30 en un lado del maxilar).
Un análisis de Spinosauridae realizado por Arden y colegas (2018) nombró al clado Spinosaurini y lo definió como todos los espinosáuridos más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Irritator challengeri u Oxalaia quilombensis; también encontró que Siamosaurus suteethorni e Icthyovenator laosensis eran miembros de Spinosaurinae.
Filogenia[]
La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998 y definida por Holtz y colegas (2004) como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri. La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx, antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercano a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus. Los exámenes realizados por Marcos Sales, Cesar Schultz y colegas (2017) indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama, Irritator y Oxalaia eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae según sus características craneodentales y análisis cladístico. Esto indica que Baryonychinae puede, de hecho, no ser monofilético.
Paleobiología[]
Función de las espinas neurales[]
La función de la vela o joroba del dinosaurio es incierta; los científicos han propuesto varias hipótesis, incluida la regulación y visualización del calor. Además, un rasgo tan destacado en su lomo podía hacer que pareciera incluso más grande de lo que era, intimidando a otros animales. Es posible que la estructura se haya utilizado para la termorregulación. Si la estructura contuviera abundantes vasos sanguíneos, el animal podría haber utilizado la gran superficie de la vela para absorber calor. Esto implicaría que el animal era, en el mejor de los casos, sólo parcialmente de sangre caliente y vivía en climas donde las temperaturas nocturnas eran frescas o bajas y el cielo normalmente no estaba nublado. También es posible que la estructura se utilizara para irradiar el exceso de calor del cuerpo, en lugar de recogerlo. Los animales grandes, debido a la proporción relativamente pequeña entre la superficie de su cuerpo en comparación con el volumen total (principio de Haldane), enfrentan problemas mucho mayores para disipar el exceso de calor a temperaturas más altas que para ganarlo a temperaturas más bajas. Las velas de los dinosaurios grandes aumentaban considerablemente el área de la piel de sus cuerpos, con un aumento mínimo de volumen. Además, si la vela estuviera alejada del sol o colocada en un ángulo de 90 grados hacia un viento refrescante, el animal se enfriaría con bastante eficacia en el clima cálido del África Cretácica. Sin embargo, Bailey (1997) opinaba que una vela podría haber absorbido más calor del que irradiaba. Bailey propuso en cambio que Spinosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales tenían jorobas grasas en la espalda para almacenar energía, aislar y protegerse del calor.
Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales modernos sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela de Spinosaurus fuera utilizada para el cortejo, de forma similar a la cola de un pavo real actual. Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales puede haber diferido entre machos y hembras.
Gimsa y colegas (2015) sugieren que la vela dorsal del Spinosaurus era análoga a las aletas dorsales del pez vela y tenía un propósito hidrodinámico. Gimsa y otros señalan que los espinosáuridos más basales y de patas largas tenían velas dorsales redondas o en forma de media luna, mientras que en Spinosaurus, las espinas neurales dorsales formaban una forma aproximadamente rectangular, similar en forma a las aletas dorsales del pez vela. Por lo tanto, argumentan que Spinosaurus usaba su vela neural dorsal de la misma manera que el pez vela, y que también empleaba su cola larga y estrecha para aturdir a sus presas como un tiburón zorro moderno. El pez vela emplea sus aletas dorsales para arrear bancos de peces en una "bola de cebo" donde cooperan para atrapar a los peces en un área determinada donde el pez vela puede atraparlos con sus picos. La vela posiblemente podría haber reducido la rotación de guiñada al contrarrestar la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte, como sugieren Gimsa y colegas (2015). Ellos escribieron específicamente:
La anatomía de Spinosaurus exhibe otra característica que puede tener una analogía moderna: su larga cola se parecía a la del tiburón zorro, empleado para golpear el agua para arrear y aturdir a los bancos de peces antes de devorarlos (Oliver y colegas, 2013). Las estrategias que emplean el pez vela y el tiburón zorro contra los bancos de peces son más efectivas cuando el banco se concentra primero en una “bola de cebo” (Helfman, Collette y Facey, 1997; Oliver y colegas, 2013; Domenici y colegas, 2014). Dado que esto es difícil de lograr para los depredadores individuales, cooperan en este esfuerzo. Cuando pastorean un banco de peces o calamares, los peces vela también levantan sus velas para parecer más grandes. Cuando giran la cabeza para cortar o limpiar con el pico los bancos de peces, su vela dorsal y sus aletas se extienden para estabilizar hidrodinámicamente sus cuerpos (Lauder y Drucker, 2004). Domenici y colegas (2014) postulan que estas extensiones de aletas mejoran la precisión de los golpes y cortes. La vela puede reducir la rotación de guiñada contrarrestando la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte. Esto significa que es menos probable que la presa reconozca el enorme tronco como parte de un depredador que se acerca (Marras y colegas, 2015; Webb y Weihs 2015).
Spinosaurus exhibía las características anatómicas necesarias para combinar las tres estrategias de caza: una vela para pastorear a sus presas de manera más eficiente, así como una cola y un cuello flexibles para golpear el agua y aturdir, herir o matar a sus presas. La vela dorsal sumergida habría proporcionado una fuerte contrafuerza similar a una orza para los poderosos movimientos laterales del fuerte cuello y la larga cola, como los que realizan el pez vela (Domenici y colegas, 2014) o los tiburones zorro (Oliver y colegas, 2013). Si bien las velas o aletas dorsales más pequeñas hacen que el volumen de agua dorsal sea más accesible para el corte, se puede especular que su menor efecto de estabilización hace que el corte lateral sea menos eficiente (por ejemplo, para los tiburones zorro). Al formar un punto de apoyo hidrodinámico y estabilizar hidrodinámicamente el tronco a lo largo del eje dorsoventral, la vela de Spinosaurus también habría compensado la inercia del cuello lateral mediante los movimientos de la cola y viceversa, no sólo para la depredación sino también para la natación acelerada. Este comportamiento también podría haber sido una de las razones del pecho y cuello musculosos de Spinosaurus informados por Ibrahim y colegas (2014).
Dieta[]
No está claro si Spinosaurus era principalmente un depredador terrestre o un piscívoro, como lo indican sus mandíbulas alargadas, dientes cónicos y fosas nasales elevadas. La hipótesis de los espinosaurios como comedores de pescado especializados ha sido sugerida anteriormente por A. J. Charig y A. C. Milner para Baryonyx. Basan esto en la similitud anatómica con los cocodrilos y la presencia de escamas de pescado grabadas con ácido digestivo en la caja torácica del espécimen tipo. Se conocen peces grandes de las faunas que contienen otros espinosáuridos, incluido el Mawsonia, que data de a mediados del Cretácico de África y Brasil. La evidencia directa de la dieta de los espinosaurios proviene de taxones europeos y sudamericanos relacionados. Baryonyx fue encontrado con escamas de pescado y huesos de un ejemplar juvenil de Iguanodon en su estómago, mientras que un diente incrustado en un hueso de pterosaurio sudamericano sugiere que los espinosaurios ocasionalmente se alimentaban de pterosaurios, pero es probable que Spinosaurus haya sido un depredador generalizado y oportunista, posiblemente un equivalente prehistórico de los grandes osos pardos, con preferencia por la pesca, aunque sin duda buscaba comida y capturaba muchos tipos de presas pequeñas o medianas.
En 2009, Dal Sasso y colegas informaron los resultados de la tomografía computarizada de rayos X del hocico MSNM V4047. Como todos los agujeros en el exterior se comunicaban con un espacio en el interior del hocico, los autores especularon que Spinosaurus tenía receptores de presión dentro del espacio que le permitían sostener su hocico en la superficie del agua para detectar especies de presas nadando sin verlas. Un estudio de 2013 realizado por Andrew R. Cuff y Emily J. Rayfield concluyó que los datos biomecánicos sugieren que Spinosaurus no era un piscívoro obligado y que su dieta estaba más estrechamente asociada con el tamaño de cada individuo. La morfología rostral característica de Spinosaurus permitió que sus mandíbulas resistieran la flexión en dirección vertical, pero sus mandíbulas estaban mal adaptadas con respecto a resistir la flexión lateral en comparación con otros miembros de este grupo (Baryonyx) y los caimanes modernos. Esto sugiere que Spinosaurus se alimentaba de peces con más regularidad que de animales terrestres, aunque también se los consideraba depredadores de los primeros. En 2022, Sakamoto estimó que Spinosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 4.829 newtons y una fuerza de mordida posterior de 11.936 newtons. Con base en esta estimación, afirmó que las mandíbulas de Spinosaurus están adaptadas para generar velocidades de cierre relativamente más rápidas con menos fuerza de entrada muscular, lo que indica que el animal probablemente mató a su presa con mandíbulas rápidas en lugar de mordiscos lentos, un rasgo comúnmente observado en animales que tienen un hábito alimentario semiacuático.
Hábitos acuáticos[]
Un análisis de isótopos realizado en 2010 por Romain Amiot y sus colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los dientes de espinosáuridos, incluidos los dientes de Spinosaurus, indican estilos de vida semiacuáticos. Se compararon las proporciones de isótopos del esmalte dental y de otras partes de Spinosaurus (que se encuentran en Marruecos y Túnez) y de otros depredadores de la misma zona, como Carcharodontosaurus, con composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio encontró que los dientes de Spinosaurus de cinco de las seis localidades muestreadas tenían proporciones de isótopos de oxígeno más cercanas a las de las tortugas y los cocodrilos en comparación con otros dientes de terópodos de las mismas localidades. Los autores postularon que Spinosaurus cambiaba entre hábitats terrestres y acuáticos para competir por el alimento con grandes cocodrilos y otros grandes terópodos, respectivamente. Sin embargo, un estudio de 2018 realizado por Donald Henderson refuta la afirmación de que Spinosaurus era semiacuático. Al estudiar la flotabilidad de los pulmones de los cocodrilos y compararla con la ubicación de los pulmones de Spinosaurus, se descubrió que Spinosaurus no podía hundirse ni sumergirse debajo de la superficie del agua. También era capaz de mantener toda su cabeza sobre la superficie del agua mientras flotaba, al igual que otros terópodos no acuáticos. Además, el estudio encontró que Spinosaurus tenía que batir continuamente sus patas traseras para evitar volcarse de costado, algo que los animales semiacuáticos existentes no necesitan hacer. Por lo tanto, Henderson teorizó que Spinosaurus probablemente no cazaba completamente sumergido en agua como se había planteado anteriormente, sino que habría pasado gran parte de su tiempo en tierra o en aguas poco profundas.
Estudios recientes de las vértebras de la cola de Spinosaurus refutan la propuesta de Henderson de que Spinosaurus habitaba principalmente áreas de tierra cerca y en aguas poco profundas y era demasiado flotante para sumergirse. Los estudios de la cola, gracias a los fósiles recuperados y analizados por Ibrahim, Pierce, Lauder y Sereno y sus colegas en 2018, indican que Spinosaurus tenía una cola con quilla que estaba bien adaptada para impulsar al animal a través del agua. Las espinas neurales alargadas y los galones, que llegan hasta el final de la cola en los lados dorsal y ventral, indican que Spinosaurus podía nadar de manera similar a los cocodrilos modernos. A través de la experimentación de Lauder y Pierce, se descubrió que la cola de Spinosaurus tenía ocho veces más empuje hacia adelante que las colas de terópodos terrestres como Coelophysis y Allosaurus, además de ser dos veces más eficiente para lograr empuje hacia adelante. El descubrimiento indica que Spinosaurus pudo haber tenido un estilo de vida comparable al de los caimanes y cocodrilos modernos, permaneciendo en el agua durante largos períodos de tiempo mientras cazaba.
David Hone y Thomas Holtz publicaron un artículo en 2021 en el que argumentan que la anatomía de Spinosaurus es más consistente con un estilo de vida generalista costero que con un depredador de persecución acuática activa como sugiere Ibrahim. Destacan la posición de las fosas nasales y las órbitas como una de las razones por las que un estilo de vida similar al del cocodrilo es poco probable: están posicionadas ventralmente de tal manera que toda la cabeza tendría que ser levantada ineficazmente fuera del agua para poder respirar. Además, argumentan que la forma general del cuerpo de Spinosaurus está mal adaptada a este estilo de vida, basándose en la cantidad de resistencia al agua y la inestabilidad acuática de la vela, así como en el tronco rígido y la cola aparentemente poco musculosa. Los animales como los cocodrilos necesitan un cuerpo flexible para moverse en el agua y realizar giros bruscos cuando persiguen a sus presas, y esto se contradice directamente con los hallazgos de Hone y Holtz.
Un estudio de 2022 realizado por Fabbri et al. hizo comparaciones de la estructura ósea de Spinosaurus y la comparó con la de Baryonyx y Suchomimus. El estudio reveló que Spinosaurus y Baryonyx tenían huesos densos, lo que les permitía bucear y perseguir presas bajo el agua. En comparación con estos, Suchomimus tenía huesos más huecos, lo que sugiere que prefería cazar en aguas poco profundas. Estos hallazgos también sugieren que varios géneros de espinosáuridos eran ecológicamente más dispares de lo que se creía anteriormente, ya que algunos se adaptaban mejor a la caza en ambientes subacuáticos que otros géneros estrechamente relacionados.
Ese mismo año, contradiciendo el estudio de Fabbri y sus colegas, Sereno y sus colegas sugirieron que Spinosaurus era totalmente bípedo en tierra y un nadador de superficie inestable y de movimiento lento en aguas profundas. Sus resultados, tomados de la reconstrucción de un modelo de TC del esqueleto y luego agregando aire y músculos internos. Sus resultados, junto con los fósiles de Spinosaurus que mostraron que también vivió tierra adentro a lo largo de ríos y lagos, sugieren que era un piscívoro semiacuático de emboscada que prefería ambientes costeros tanto a lo largo de las costas como más hacia el interior a lo largo de ríos y lagos. Al mismo tiempo, sugirieron que la gran aleta caudal probablemente se utilizaba más para exhibir que para nadar, ya que las colas en los animales vivos tienen la misma función cuando poseen espinas neurales comparablemente altas.
Locomoción y postura[]
Aunque tradicionalmente representado en la comunidad científica como un bípedo, Spinosaurus fue representado a menudo a mediados del siglo XX como un cuadrúpedo obligado similar a Dimetrodon. A partir de mediados de la década de 1970, se planteó la hipótesis de que Spinosaurus era al menos un cuadrúpedo ocasional, respaldado por el descubrimiento de Baryonyx, un pariente con brazos robustos. Debido a la masa de las supuestas jorobas dorsales grasas de Spinosaurus, Bailey (1997) se abrió a la posibilidad de una postura cuadrúpeda, lo que llevó a nuevas restauraciones de la misma como tal. Los terópodos, incluidos los espinosáuridos, no podían pronar las manos (rotar el antebrazo de manera que la palma mirara hacia el suelo), pero sí era posible una posición de descanso en el costado de la mano, como lo demuestran las huellas fósiles de un terópodo del Jurásico temprano. La hipótesis de que Spinosaurus tenía una marcha cuadrúpeda típica desde entonces cayó en desgracia; sin embargo, todavía se creía que los espinosáuridos podrían haberse agachado en una postura cuadrúpeda, debido a limitaciones biológicas y fisiológicas.
La posibilidad de un Spinosaurus cuadrúpedo fue reavivada por un artículo de 2014 de Ibrahim y sus colegas que describieron nuevo material del animal. El artículo encontró que las extremidades traseras de Spinosaurus eran mucho más cortas de lo que se creía anteriormente, y que su centro de masa estaba ubicado en el punto medio de la región del tronco, a diferencia de cerca de la cadera como en los terópodos bípedos típicos. Por lo tanto, se propuso que Spinosaurus estaba mal adaptado para la locomoción terrestre bípeda y debió haber sido un cuadrúpedo obligado en tierra. La reconstrucción utilizada en el estudio fue una extrapolación basada en individuos de diferentes tamaños, escalada a lo que se suponía que eran las proporciones correctas. El paleontólogo John Hutchinson del Royal Veterinary College de la Universidad de Londres expresó escepticismo ante la nueva reconstrucción y advirtió que el uso de diferentes especímenes puede dar como resultado quimeras inexactas. Scott Hartman también expresó críticas porque creía que las piernas y la pelvis estaban escaladas de manera incorrecta (27% demasiado cortas) y no coincidían con las longitudes publicadas. Sin embargo, Mark Witton expresó su acuerdo con las proporciones reportadas en el documento. En su redescripción de Sigilmassasaurus de 2015, Evers y sus colegas argumentaron que Sigilmassasaurus era, de hecho, un género distinto de Spinosaurus y, por lo tanto, dudaban de que el material asignado a Spinosaurus por Ibrahim et al. debería asignarse a Spinosaurus o Sigilmassasaurus. En 2018, un análisis de Henderson encontró que Spinosaurus probablemente era competente en la locomoción terrestre bípeda; En cambio, se descubrió que el centro de masa estaba cerca de las caderas, lo que permitía a Spinosaurus mantenerse erguido como otros terópodos bípedos.
Ontogenia[]
Una falange ungueal de 21 mm perteneciente a un Spinosaurus juvenil muy joven indica que el terópodo desarrolló sus adaptaciones semiacuáticas a una edad muy temprana o al nacer y las mantuvo durante toda su vida. Se cree que el espécimen, encontrado en 1999 y descrito por Simone Maganuco y Cristiano Dal Sasso y sus colegas, provenía de un animal que medía 1,78 metros (suponiendo que se pareciera a una versión más pequeña del adulto), lo que lo convierte en el espécimen más pequeño de Spinosaurus conocido actualmente.
Paleoecología[]
El entorno habitado por Spinosaurus sólo se conoce parcialmente y cubre gran parte de lo que hoy es el norte de África. La región de África Spinosaurus se conserva en fechas de hace 112 a 93,5 millones de años, aunque se ha encontrado un ejemplar potencial en depósitos del Campaniano. Un estudio de 1996 concluyó a partir de fósiles marroquíes que Spinosaurus, Carcharodontosaurus y Deltadromeus "se extendieron por el norte de África durante el Cretácico superior (Cenomaniano)" en marismas y canales, viviendo en bosques de manglares junto con depredadores dinosaurios igualmente grandes Bahariasaurus y Carcharodontosaurus, los saurópodos titanosaurios Paralititan y Aegyptosaurus, crocodilomorfos, peces óseos y cartilaginosos, tortugas, lagartos y plesiosaurios. En la estación seca podría haber recurrido a cazar pterosaurios. Esta situación se asemeja a la de la Formación Morrison del Jurásico superior de Norteamérica, que cuenta con hasta cinco géneros de terópodos de más de 1 tonelada de peso, así como varios géneros más pequeños (Henderson, 1998; Holtz y colegas, 2004). Las diferencias en la forma de la cabeza y el tamaño del cuerpo entre los grandes terópodos del norte de África pueden haber sido suficientes para permitir la división de nichos, como se ve entre las diferentes especies de depredadores que se encuentran hoy en la sabana africana (Farlow y Pianka, 2002).