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Mammuthus primigenius (conocido como mamut lanudo o mamut de la tundra) es una especie de mamífero proboscídeo de la familia de los elefantídos que vivió hace entre 0,40 y 0,0037 millones de años años, en el Pleistoceno y el Holoceno en lo que hoy es Norteamérica y Asia. Fue una de las últimas de una línea de especies de mamuts, comenzando con el Mammuthus subplanifrons africano a principios del Plioceno. El mamut lanudo comenzó a separarse del mamut estepario (Mammuthus trogontherii) hace unos 800.000 años en el noreste de Siberia. Su pariente más cercano es el elefante asiático. El mamut de Columbia (Mammuthus columbi) vivió junto al mamut lanudo en Norteamérica, y los estudios de ADN muestran que los dos se hibridaron entre sí.
La apariencia y el comportamiento de esta especie se encuentran entre los animales prehistóricos mejor estudiados debido al descubrimiento de cadáveres congelados en Siberia y Norteamérica, así como esqueletos, dientes, contenido estomacal, estiércol y representaciones de la vida en pinturas rupestres prehistóricas. Los restos de mamut se conocían desde hacía mucho tiempo en Asia antes de que fueran conocidos por los europeos en el siglo XVII. El origen de estos restos fue durante mucho tiempo un tema de debate y, a menudo, se explicó que se trataba de restos de criaturas legendarias. El mamut fue identificado como una especie extinta de elefante por Georges Cuvier en 1796.
El mamut lanudo tenía aproximadamente el mismo tamaño que los elefantes africanos modernos. Los machos alcanzaban una altura de hombros de entre 2,67 y 3,49 metros y pesaban entre 3,9 y 8,2 toneladas. Las hembras alcanzaban entre 2,3 y 2,6 metros de altura hasta los hombros y pesaban entre 2,8 y 4 toneladas. Una cría recién nacida pesaba unos 90 kg. El mamut lanudo se adaptó bien al ambiente frío durante la última edad de hielo. Estaba cubierto de pelo, con una capa exterior de largos pelos protectores y una capa interna más corta. El color del pelaje variaba de oscuro a claro. Las orejas y la cola eran cortas para minimizar la congelación y la pérdida de calor. Tenía colmillos largos y curvos y cuatro molares, que eran reemplazados seis veces durante la vida de un individuo. Su comportamiento era similar al de los elefantes modernos y utilizaba sus colmillos y su trompa para manipular objetos, luchar y buscar comida. La dieta del mamut lanudo consistía principalmente en pastos y juncos. Los individuos probablemente podían alcanzar los 60 años. Su hábitat era la estepa gigantesca, que se extendía por el norte de Eurasia y Norteamérica.
El mamut lanudo coexistió con los primeros humanos, que utilizaban sus huesos y colmillos para fabricar arte, herramientas y viviendas, y cazaban la especie para alimentarse. La población de mamuts lanudos disminuyó a finales del Pleistoceno, y las últimas poblaciones en Siberia continental persistieron hasta hace unos 10.000 años, aunque poblaciones aisladas sobrevivieron en la isla St. Paul hasta hace 5.600 años y en la isla Wrangel hasta hace 4.000 años. Después de su extinción, los humanos continuaron utilizando su marfil como materia prima, tradición que continúa en la actualidad. Con un proyecto genómico para el mamut completado en 2015, se propuso que la especie podría revivir a través de varios medios, pero ninguno de los métodos propuestos es aún factible.
Taxonomía[]
Los europeos conocían los restos de varios elefantes extintos desde hacía siglos, pero generalmente los interpretaban, basándose en relatos bíblicos, como restos de criaturas legendarias como gigantes o gigantes. Se pensaba que eran restos de elefantes modernos que habían sido traídos a Europa durante la República Romana, por ejemplo, los elefantes de guerra de Aníbal y Pirro de Epiro, o animales que habían vagado hacia el norte. Los primeros restos de mamut lanudo estudiados por científicos europeos fueron examinados por Hans Sloane en 1728 y consistían en dientes y colmillos fosilizados de Siberia. Sloane fue el primero en reconocer que los restos pertenecían a elefantes. Sloane recurrió a otra explicación bíblica para la presencia de elefantes en el Ártico, afirmando que habían sido enterrados durante el Gran Diluvio y que Siberia había sido tropical antes de un cambio climático drástico.
Otros interpretaron la conclusión de Sloane de manera ligeramente diferente, argumentando que la inundación había arrastrado elefantes desde los trópicos al Ártico. El artículo de Sloane se basó en descripciones de viajeros y en algunos huesos dispersos recogidos en Siberia y Gran Bretaña. Discutió la cuestión de si los restos pertenecían o no a elefantes, pero no sacó conclusiones. En 1738, el zoólogo alemán Johann Philipp Breyne argumentó que los fósiles de mamut representaban una especie de elefante. No podía explicar por qué se encontraba un animal tropical en una zona tan fría como Siberia, y sugirió que podrían haber sido transportados allí por el Gran Diluvio.
En 1796, el biólogo francés Georges Cuvier fue el primero en identificar los restos del mamut lanudo no como elefantes modernos transportados al Ártico, sino como una especie completamente nueva. Sostuvo que esta especie se había extinguido y ya no existía, un concepto que no fue ampliamente aceptado en ese momento. Tras la identificación de Cuvier, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach le dio al mamut lanudo su nombre científico, Elephas primigenius, en 1799, ubicándolo en el mismo género que el elefante asiático (Elephas maximus). Este nombre en latín significa "el elefante primogénito". Cuvier acuñó el nombre Elephas mammonteus unos meses más tarde, pero posteriormente se utilizó el nombre anterior. En 1828, el naturalista británico Joshua Brookes utilizó el nombre Mammuthus borealis para los fósiles de mamut lanudo de su colección que puso a la venta, acuñando así un nuevo nombre de género.
No está claro dónde y cómo se originó la palabra "mamut". Según el Oxford English Dictionary, proviene de una antigua palabra vogul mēmoŋt, "cuerno de tierra". Puede ser una versión de mehemot, la versión árabe de la palabra bíblica "behemoth". Otro posible origen es el estonio, donde maa significa "tierra" y mutt significa "topo". La palabra se utilizó por primera vez en Europa a principios del siglo XVII, para referirse a los colmillos de maimanto descubiertos en Siberia. El presidente estadounidense Thomas Jefferson, que tenía un gran interés en la paleontología, fue parcialmente responsable de transformar la palabra "mamut" de un sustantivo que describe al elefante prehistórico a un adjetivo que describe cualquier cosa de tamaño sorprendentemente grande. El primer uso registrado de la palabra como adjetivo fue en una descripción de una rueda de queso (el "queso Cheshire Mammoth") dada a Jefferson en 1802.
A principios del siglo XX, la taxonomía de los elefantes extintos era compleja. En 1942, se publicó la monografía póstuma del paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn sobre Proboscidea, en la que utilizó varios nombres de taxones que se habían propuesto previamente para especies de mamuts, incluida la sustitución de Mammuthus por Mammonteus, ya que creía que el nombre anterior estaba publicado de forma inválida. La taxonomía de los mamuts fue simplificada por varios investigadores a partir de la década de 1970, todas las especies se mantuvieron en el género Mammuthus y muchas diferencias propuestas entre especies se interpretaron como variaciones intraespecíficas.
Osborn eligió dos molares (encontrados en Siberia y Osterode) de la colección de Blumenbach en la Universidad de Göttingen como especímenes de lectotipo para el mamut lanudo, ya que la designación de holotipo no se practicaba en la época de Blumenbach. La paleontóloga soviética Vera Gromova propuso además que el primero debería considerarse lectotipo y el segundo como paralectotipo. Se pensó que ambos molares se habían perdido en la década de 1980, por lo que el "mamut de Taimyr" más completo encontrado en Siberia en 1948 se propuso como espécimen neotipo en 1990. Resoluciones a cuestiones históricas sobre la validez del nombre del género Mammuthus y la designación de especie tipo de También se propusieron E. primigenius. Desde entonces, el molar paralectotipo (espécimen GZG.V.010.018) se ha localizado en la colección de la Universidad de Göttingen y se ha identificado comparándolo con la ilustración de un molde de Osborn.
Evolución[]
Los primeros miembros conocidos de Proboscidea, el clado que contiene a los elefantes modernos, existieron hace unos 55 millones de años alrededor del mar de Tetis. Los parientes más cercanos conocidos de los Proboscidea son los sirenios (dugongos y manatíes) y los damanes (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia Elephantidae existió hace 6 millones de años en África e incluye a los elefantes y mamuts modernos. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte (Mammut) es sólo un pariente lejano de los mamuts y parte de la familia Mammutidae, que divergió 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamuts. El elefante asiático es el pariente más cercano de los mamuts.
En seis semanas, entre 2005 y 2006, tres equipos de investigadores ensamblaron de forma independiente perfiles del genoma mitocondrial del mamut lanudo a partir de ADN antiguo, lo que les permitió confirmar la estrecha relación evolutiva entre los mamuts y los elefantes asiáticos (Elephas maximus). Una revisión de ADN realizada en 2015 confirmó que los elefantes asiáticos son el pariente vivo más cercano del mamut lanudo. Los elefantes africanos (Loxodonta africana) se separaron de este clado hace unos 6 millones de años, cerca del momento de una división similar entre chimpancés y humanos. Un estudio de 2010 confirmó estas relaciones y sugirió que los linajes del mamut y del elefante asiático divergieron hace 5,8 a 7,8 millones de años, mientras que los elefantes africanos se separaron de un ancestro común anterior hace 6,6 a 8,8 millones de años.
En 2008, se cartografió gran parte del ADN cromosómico del mamut lanudo. El análisis mostró que el mamut lanudo y el elefante africano son idénticos entre un 98,55% y un 99,40%. El equipo trazó un mapa de la secuencia del genoma nuclear del mamut lanudo extrayendo ADN de los folículos pilosos de un mamut de 20.000 años recuperado del permafrost y de otro que murió hace 60.000 años. En 2012, se identificaron con seguridad por primera vez proteínas, extraídas de un mamut lanudo de 43.000 años de antigüedad.
Dado que se conocen muchos restos de cada especie de mamut en varias localidades, es posible reconstruir la historia evolutiva del género a través de estudios morfológicos. Las especies de mamut se pueden identificar por la cantidad de crestas de esmalte (o placas laminares) en sus molares; Las especies primitivas tenían pocas crestas y el número aumentó gradualmente a medida que nuevas especies evolucionaron para alimentarse de alimentos más abrasivos. Las coronas de los dientes se hicieron más profundas y los cráneos se hicieron más altos para adaptarse a esto. Al mismo tiempo, los cráneos se acortaron de adelante hacia atrás para minimizar el peso de la cabeza. Los cráneos altos y cortos de los mamuts lanudos y colombianos (Mammuthus columbi) fueron la culminación de este proceso.
Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas Mammuthus subplanifrons del Plioceno y M. africanavus del Pleistoceno. Se cree que el primero es el antepasado de las formas posteriores. Los mamuts entraron en Europa hace unos 3 millones de años. El primer mamut europeo ha sido nombrado M. rumanus; se extendió por Europa y China. Sólo se conocen sus molares, que muestran que tenía entre 8 y 10 crestas de esmalte. Una población evolucionó entre 12 y 14 crestas, separándose y reemplazando al tipo anterior, convirtiéndose en el mamut del sur (M. meridionalis) hace aproximadamente 2 a 1,7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut estepario (M. trogontherii) con 18 a 20 crestas, que evolucionó en el este de Asia hace aproximadamente 1 millón de años. Los mamuts derivados de M. trogontherii desarrollaron molares con 26 crestas hace 400.000 años en Siberia y se convirtieron en el mamut lanudo. Los mamuts lanudos entraron en Norteamérica hace unos 100.000 años cruzando el estrecho de Bering.
Subespecies y hibridación[]
Se conocen individuos y poblaciones que muestran morfologías transicionales entre cada una de las especies de mamut, y especies primitivas y derivadas coexistieron hasta que las primeras desaparecieron. Las diferentes especies y sus formas intermedias se han denominado "cronoespecies". Se han propuesto muchos taxones intermedios entre M. primigenius y otros mamuts, pero su validez es incierta; Según el autor, se consideran formas primitivas de una especie avanzada o formas avanzadas de una especie primitiva. Distinguir y determinar estas formas intermedias se ha considerado uno de los problemas más complicados y duraderos de la paleontología del Cuaternario. Especies y subespecies regionales e intermedias como M. intermedius, M. chosaricus, M. p. primigenio, M. p. jatzkovi, M. p. sibiricus, M. p. fraasi, M.p. Leith-adamsi, M. p. hidruntino, M. p. astensis, M. p. americanus, M. p. compressus y M. p. alaskensis han sido propuestos.
Un estudio genético de 2011 mostró que dos especímenes examinados del mamut colombiano estaban agrupados dentro de un subclado de mamuts lanudos. Esto sugiere que las dos poblaciones se cruzaron y produjeron descendencia fértil. Un tipo norteamericano anteriormente denominado M. jeffersonii puede ser un híbrido entre las dos especies. Un estudio de 2015 sugirió que los animales en el rango donde se superponían M. columbi y M. primigenius formaban una metapoblación de híbridos con morfología variable. Sugirió que M. primigenius euroasiático tenía una relación similar con M. trogontherii en áreas donde su área de distribución se superponía.
En 2021, se secuenció por primera vez ADN de más de un millón de años de dos dientes de mamut del Pleistoceno temprano encontrados en el este de Siberia. Un diente de Adycha (entre 1 y 1,3 millones de años) pertenecía a un linaje ancestral de mamuts lanudos posteriores, mientras que el otro de Krestovka (entre 1,1 y 1,65 millones de años) pertenecía a un nuevo linaje. El estudio encontró que la mitad de la ascendencia de los mamuts colombianos procedía de parientes del linaje Krestovka (que probablemente representó los primeros mamuts que colonizaron América) y la otra mitad del linaje de los mamuts lanudos, con la hibridación ocurriendo hace más de 420.000 años, durante el Pleistoceno medio. Posteriormente, los mamuts lanudos y colombianos también se cruzaron ocasionalmente, y las especies de mamuts pueden haberse hibridado de forma rutinaria cuando se reunieron debido a la expansión glacial. Estos hallazgos fueron la primera evidencia de especiación híbrida a partir de ADN antiguo. El estudio también encontró que las adaptaciones genéticas a ambientes fríos, como el crecimiento del cabello y los depósitos de grasa, ya estaban presentes en el linaje de los mamuts esteparios y no eran exclusivas de los mamuts lanudos.
Características[]
La apariencia del mamut lanudo es probablemente la más conocida de cualquier animal prehistórico debido a los numerosos especímenes congelados con tejidos blandos conservados y representaciones de humanos contemporáneos en su arte. Los machos adultos alcanzaban una altura de hombros de entre 2,67 y 3,49 metros y pesaban entre 3,9 y 8,2 toneladas (el más grande era un ejemplar de Siegsdorf). Se ha estimado que el macho promedio tenía una altura de hombros de 2,8 metros y un peso de 4,5 toneladas en las poblaciones siberianas y una altura de hombros de 3,15 metros y un peso de 6 toneladas en las poblaciones europeas. Esto es similar a los elefantes africanos machos actuales, que comúnmente alcanzan una altura de hombros de 3,04 a 3,36 metros y un peso de 5,2 a 6,9 toneladas, con una altura de hombros promedio promedio de 3,2 metros y un peso de 6 toneladas, y es menor que el tamaño de las especies de mamut anteriores M. meridionalis y M. trogontherii, y del contemporáneo M. columbi. Se desconoce el motivo del tamaño más pequeño. Se ha estimado que la hembra promedio tenía una altura de hombros de 2,3 metros y un peso de 2,8 toneladas en las poblaciones siberianas y una altura de hombros de 2,6 metros y un peso de 4 toneladas en las poblaciones europeas. Un ternero recién nacido habría pesado unos 90 kg. Estos tamaños se deducen de la comparación con elefantes modernos de tamaño similar.
Son pocos los especímenes congelados que han conservado los genitales, por lo que el sexo suele determinarse mediante el examen del esqueleto. La mejor indicación del sexo es el tamaño de la cintura pélvica, ya que la abertura que funciona como canal de parto siempre es más ancha en las mujeres que en los hombres. Aunque los mamuts de la isla Wrangel eran más pequeños que los del continente, su tamaño variaba y no eran lo suficientemente pequeños como para ser considerados "islas enanas". Se afirma que las últimas poblaciones de mamut lanudo disminuyeron de tamaño y aumentaron su dimorfismo sexual, pero esto fue descartado en un estudio de 2012.
Los mamuts lanudos tenían varias adaptaciones al frío, sobre todo la capa de pelo que cubría todas las partes de su cuerpo. Otras adaptaciones al clima frío incluyen orejas que son mucho más pequeñas que las de los elefantes modernos; medían unos 38 cm de largo y 18-28 cm de ancho, y la oreja del ternero congelado "Dima" de 6 a 12 meses medía menos de 13 cm de largo. Las orejas pequeñas redujeron la pérdida de calor y la congelación, y la cola era corta por la misma razón, sólo 36 cm de largo en el "mamut Berezovka". La cola contenía 21 vértebras, mientras que las colas de los elefantes modernos contienen entre 28 y 33. Su piel no era más gruesa que la de los elefantes actuales, entre 1,25 y 2,5 cm. Tenían una capa de grasa de hasta 10 cm de espesor debajo de la piel, lo que les ayudaba a mantenerse calientes. Los mamuts lanudos tenían amplios colgajos de piel debajo de la cola que cubrían la cloaca; esto también se ve en los elefantes modernos.
Otros rasgos característicos representados en las pinturas rupestres incluyen una cabeza grande, alta, de una sola cúpula y una espalda inclinada con una joroba alta en los hombros; esta forma resultó de las apófisis espinosas de las vértebras traseras que disminuyeron en longitud de adelante hacia atrás. Estas características no estaban presentes en los juveniles, que tenían la espalda convexa como los elefantes asiáticos. Otra característica mostrada en las pinturas rupestres fue confirmada por el descubrimiento de un espécimen congelado en 1924, un adulto apodado "mamut de Kolyma Medio", que se conservó con la punta del tronco completo. A diferencia de los lóbulos de la trompa de los elefantes modernos, el "dedo" superior en la punta de la trompa tenía un lóbulo largo y puntiagudo y medía 10 cm de largo, mientras que el "pulgar" inferior medía 5 cm y era más ancho. El tronco del "Dima" medía 76 cm de largo, mientras que el del "mamut Liakhov" adulto medía 2 metros de largo. El tronco bien conservado de un espécimen juvenil apodado "Yuka" fue descrito en 2015 y se demostró que poseía una expansión carnosa un tercio por encima de la punta. En lugar de ser ovalada como el resto del tronco, esta parte tenía una sección transversal elipsoidal y un diámetro del doble. Se demostró que la característica estaba presente en otros dos especímenes, de diferentes sexos y edades.
Pelaje[]
El pelaje constaba de una capa exterior de "pelo protector" largo y áspero, que medía 30 cm en la parte superior del cuerpo, hasta 90 cm de longitud en los flancos y la parte inferior y 0,5 mm de diámetro, y una capa interior más densa. Capa de lana interna más corta y ligeramente rizada, de hasta 8 cm de largo y 0,05 mm de diámetro. Los pelos de la parte superior de la pierna medían hasta 38 cm de largo y los de los pies medían 15 cm de largo, llegando hasta los dedos. Los pelos de la cabeza eran relativamente cortos, pero más largos en la parte inferior y los lados del tronco. La cola estaba prolongada por pelos ásperos de hasta 60 cm de largo, que eran más gruesos que los pelos de guardia. El mamut lanudo probablemente mudaba estacionalmente, y el pelaje más pesado se mudaba durante la primavera.
Dado que era más probable que los cadáveres de mamut se conservaran, posiblemente sólo se haya conservado el pelaje de invierno en los especímenes congelados. Los elefantes modernos tienen mucho menos pelo, aunque los juveniles tienen una capa de pelo más extensa que los adultos. Se cree que esto es para la termorregulación, ayudándoles a perder calor en sus ambientes calurosos. La comparación entre el pelo de los mamuts lanudos y los elefantes existentes muestra que no diferían mucho en la morfología general. Los mamuts lanudos tenían numerosas glándulas sebáceas en la piel, que secretaban aceites en el cabello; esto habría mejorado el aislamiento de la lana, repelido el agua y dado al pelaje un brillo brillante.
El pelaje de mamut lanudo conservado es de color marrón anaranjado, pero se cree que es un artefacto del blanqueamiento del pigmento durante el entierro. La cantidad de pigmentación varió de un cabello a otro y dentro de cada cabello. Un estudio de 2006 secuenció el gen Mc1r (que influye en el color del pelo en los mamíferos) de huesos de mamut lanudo. Se encontraron dos alelos: uno dominante (completamente activo) y otro recesivo (parcialmente activo). En los mamíferos, los alelos recesivos de Mc1r dan como resultado un cabello claro. Los mamuts nacidos con al menos una copia del alelo dominante habrían tenido pelaje oscuro, mientras que aquellos con dos copias del alelo recesivo habrían tenido pelaje claro. Un estudio de 2011 mostró que los individuos claros habrían sido raros. En cambio, un estudio de 2014 indicó que la coloración de un individuo variaba desde pelos superiores no pigmentados, pelos protectores bicolores, no pigmentados y mixtos de color marrón rojizo, y pelos inferiores no pigmentados, lo que daría una apariencia general clara.
Dentición[]
Los mamuts lanudos tenían colmillos muy largos (dientes incisivos modificados), que eran más curvados que los de los elefantes modernos. El colmillo macho más largo conocido mide 4,05 metros de largo (medido a lo largo de la curva exterior) y pesa 115,5 kg, con un informe histórico de un colmillo de 4,3 metros de largo encontrado en Siberia, mientras que el colmillo más pesado pesa 121 kg, y se sugiere que pesaba entre 125 y 130 kg cuando esté completo. 2,4 a 2,7 metros y 45 kg era un tamaño más típico. Los colmillos de las hembras eran más pequeños y delgados, de 1,5 a 1,8 metros y pesaban 9 kg. A modo de comparación, el récord de colmillos más largos del elefante africano de sabana es de 3,4 metros. Las vainas de los colmillos eran paralelas y estaban muy espaciadas. Aproximadamente una cuarta parte de la longitud estaba dentro de las cuencas. Los colmillos crecieron en espiral en direcciones opuestas desde la base y continuaron en curva hasta que las puntas apuntaron entre sí, a veces cruzándose. De esta manera, la mayor parte del peso habría estado cerca del cráneo y se produciría menos torsión que con los colmillos rectos.
Los colmillos eran generalmente asimétricos y mostraban una variación considerable, con algunos colmillos curvados hacia abajo en lugar de hacia afuera y otros más cortos debido a la rotura. Los terneros desarrollaron pequeños colmillos de leche de unos pocos centímetros de largo a los seis meses de edad, que fueron reemplazados por colmillos permanentes un año después. El crecimiento de los colmillos continuó durante toda la vida, pero se volvió más lento a medida que el animal alcanzaba la edad adulta. Los colmillos crecían entre 2,5 y 15 cm cada año. Algunas pinturas rupestres muestran mamuts lanudos con colmillos pequeños o sin colmillos, pero se desconoce si esto refleja la realidad o fue una licencia artística. Las hembras de elefante asiático no tienen colmillos, pero ninguna evidencia fósil indica que algún mamut lanudo adulto careciera de ellos.
Los mamuts lanudos tenían cuatro molares funcionales a la vez: dos en la mandíbula superior y dos en la inferior. Aproximadamente 23 cm de la corona estaban dentro de la mandíbula y 2,5 cm arriba. La corona era empujada continuamente hacia adelante y hacia arriba a medida que se desgastaba, de forma comparable a una cinta transportadora. Los dientes tenían hasta 26 crestas separadas de esmalte, que a su vez estaban cubiertas por "prismas" dirigidos hacia la superficie de masticación. Estos eran bastante resistentes al desgaste y se mantenían unidos mediante cemento y dentina. Un mamut tenía seis juegos de molares a lo largo de su vida, que fueron reemplazados cinco veces, aunque se conocen algunos ejemplares con un séptimo juego. Esta última condición podría prolongar la vida útil del individuo, a menos que el diente estuviera formado por sólo unas pocas placas. Los primeros molares tenían aproximadamente el tamaño de los de un ser humano, 1,3 cm, los terceros medían 15 cm de largo y los sextos medían unos 30 cm de largo y pesaban 1,8 kg. Los molares crecieron y contenían más crestas con cada reemplazo. Se considera que el mamut lanudo tenía los molares más complejos de cualquier elefante.
Paleobiología[]
Los mamuts lanudos adultos podían defenderse eficazmente de los depredadores con sus colmillos, trompas y tamaño, pero los juveniles y los adultos debilitados eran vulnerables a los cazadores en manada como lobos, hienas de las cavernas y grandes félidos. Los colmillos pueden haber sido utilizados en luchas intraespecies, como peleas por territorio o pareja. La exhibición de los grandes colmillos de los machos podría haberse utilizado para atraer a las hembras e intimidar a los rivales. Debido a su curvatura, los colmillos no eran aptos para apuñalar, pero es posible que se utilizaran para golpear, como lo indican las heridas en algunos omóplatos fósiles.
Los pelos muy largos de la cola probablemente compensaron la corta longitud de la cola, permitiendo su uso como matamoscas, similar a la cola de los elefantes modernos. Como en los elefantes modernos, la trompa, sensible y musculosa, funcionaba como un órgano parecido a un miembro con muchas funciones. Se utilizó para manipular objetos y en interacciones sociales. El pie bien conservado del macho adulto "mamut Yukagir" muestra que las plantas de los pies contenían muchas grietas que habrían ayudado a agarrar las superficies durante la locomoción. Al igual que los elefantes modernos, los mamuts lanudos caminaban sobre los dedos de los pies y tenían almohadillas grandes y carnosas detrás de los dedos.
Al igual que los elefantes modernos, los mamuts lanudos probablemente eran muy sociables y vivían en grupos familiares matriarcales (dirigidos por hembras). Esto está respaldado por conjuntos de fósiles y pinturas rupestres que muestran grupos, lo que implica que la mayoría de sus otros comportamientos sociales probablemente eran similares a los de los elefantes modernos. Se desconoce cuántos mamuts vivieron en un lugar a la vez, ya que los depósitos de fósiles suelen ser acumulaciones de individuos que murieron durante largos períodos de tiempo. Es probable que las cifras variaran según la temporada y los eventos del ciclo de vida. Los elefantes modernos pueden formar grandes manadas, a veces formadas por múltiples grupos familiares, y estas manadas pueden incluir miles de animales que migran juntos. Es posible que los mamuts hayan formado grandes manadas con más frecuencia, ya que los animales que viven en áreas abiertas tienen más probabilidades de hacerlo que los que viven en áreas boscosas. En el embalse de St. Mary, en Canadá, se han encontrado huellas hechas por una manada de mamuts lanudos hace 11.300 a 11.000 años, lo que demuestra que en este caso se encontró un número casi igual de adultos, subadultos y juveniles. Los adultos tenían una zancada de 2 metros y los juveniles corrían para seguir el ritmo.
Adaptaciones al frío[]
El mamut lanudo era probablemente el miembro más especializado de la familia Elephantidae. Además de su pelaje, presentaban lipopexia (almacenamiento de grasa) en el cuello y la cruz, para las épocas en las que la disponibilidad de alimento era insuficiente durante el invierno, y sus primeros tres molares crecían más rápidamente que en las pantorrillas de los elefantes modernos. Se sugirió que la expansión identificada en el tronco de "Yuka" y otros especímenes funcionaba como una "manopla de piel"; la punta del tronco no estaba cubierta de pelo, pero se usaba para buscar alimento durante el invierno y podría haberse calentado girándolo en la expansión. La expansión podría usarse para derretir nieve si existiera escasez de agua para beber, ya que derretirla directamente dentro de la boca podría alterar el equilibrio térmico del animal. Al igual que en los renos y los bueyes almizcleros, la hemoglobina del mamut lanudo se adaptó al frío, con tres mutaciones para mejorar el suministro de oxígeno por el cuerpo y evitar la congelación. Esta característica pudo haber ayudado a los mamuts a vivir en latitudes altas.
En un estudio de 2015, se compararon secuencias del genoma de alta calidad de tres elefantes asiáticos y dos mamuts lanudos. Se encontraron alrededor de 1,4 millones de diferencias de nucleótidos de ADN entre mamuts y elefantes, que afectan la secuencia de más de 1.600 proteínas. Se observaron diferencias en los genes de una serie de aspectos de la fisiología y la biología que serían relevantes para la supervivencia en el Ártico, incluido el desarrollo de la piel y el cabello, el almacenamiento y el metabolismo del tejido adiposo y la percepción de la temperatura. Los genes relacionados tanto con la detección de la temperatura como con la transmisión de esa sensación al cerebro estaban alterados. Uno de los genes sensores de calor codifica una proteína, TRPV3, que se encuentra en la piel y que afecta el crecimiento del cabello. Cuando se insertó en células humanas, se descubrió que la versión de la proteína del mamut era menos sensible al calor que la del elefante. Esto es consistente con una observación previa de que los ratones que carecen de TRPV3 activo probablemente pasen más tiempo en jaulas más frescas que los ratones de tipo salvaje y tengan el pelo más ondulado. Se encontraron varias alteraciones en los genes del reloj circadiano, tal vez necesarias para hacer frente a la variación polar extrema en la duración de la luz del día. Se conocen mutaciones similares en otros mamíferos árticos, como los renos.
Un estudio de 2019 del mitogenoma del mamut lanudo sugiere que estos tenían adaptaciones metabólicas relacionadas con ambientes extremos. Un estudio genético de 2023 encontró que el mamut lanudo ya había adquirido una amplia gama de genes asociados con el desarrollo de la piel y el cabello, el almacenamiento de grasa, el metabolismo y el sistema inmunológico cuando apareció la especie, y que estos continuaron evolucionando dentro de los últimos 700.000 años, incluido un gen que dio como resultado que los mamuts del Cuaternario tardío tuvieran orejas pequeñas.
Dieta y alimentación[]
Se han encontrado alimentos en distintas etapas de la digestión en los intestinos de varios mamuts lanudos, lo que da una buena idea de su dieta. Los mamuts lanudos se sustentaban con alimentos vegetales, principalmente pastos y juncos, que se complementaban con plantas herbáceas, plantas con flores, arbustos, musgos y materia arbórea. La composición y las variedades exactas diferían de un lugar a otro. Los mamuts lanudos necesitaban una dieta variada para apoyar su crecimiento, al igual que los elefantes modernos. Un adulto de 6 toneladas necesitaría comer 180 kg al día y podría haber buscado comida hasta 20 horas al día. La punta de dos dedos de la trompa probablemente se adaptó para recoger las hierbas cortas de la última edad de hielo (glaciación cuaternaria, hace 2,58 millones de años hasta el presente) envolviéndolas alrededor de ellas, mientras que los elefantes modernos enrollan sus trompas alrededor de la hierba más larga de sus ambientes tropicales. El tronco se podía utilizar para arrancar grandes mechones de hierba, recoger delicadamente capullos y flores y arrancar hojas y ramas donde había árboles y arbustos. El "mamut Yukagir" había ingerido materia vegetal que contenía esporas de hongos del estiércol. El análisis de isótopos muestra que los mamuts lanudos se alimentaban principalmente de plantas C3, a diferencia de los caballos y los rinocerontes.
Los científicos identificaron leche en el estómago y materia fecal en los intestinos del ternero de mamut "Lyuba". Es posible que "Lyuba" haya comido la materia fecal para promover el desarrollo de los microbios intestinales necesarios para la digestión de la vegetación, como es el caso de los elefantes modernos. Un análisis de isótopos de mamuts lanudos de Yukon mostró que las crías amamantaron durante al menos 3 años, fueron destetadas y cambiadas gradualmente a una dieta de plantas cuando tenían entre 2 y 3 años. Esto ocurre más tarde que en los elefantes modernos y puede deberse a un mayor riesgo de ataque de depredadores o a la dificultad para obtener alimento durante los largos períodos de oscuridad invernal en latitudes altas.
Los molares se adaptaron a su dieta de pastos toscos de tundra, con más placas de esmalte y una corona más alta que sus parientes sureños anteriores. El mamut lanudo masticaba su comida usando los poderosos músculos de su mandíbula para mover la mandíbula hacia adelante y cerrar la boca, luego hacia atrás mientras la abría; Las afiladas crestas del esmalte se cortan entre sí y trituran la comida. Las crestas eran resistentes al desgaste para permitir al animal masticar grandes cantidades de comida, que a menudo contenía arena. Es posible que los mamuts lanudos hayan usado sus colmillos como palas para quitar la nieve del suelo, alcanzar la vegetación enterrada debajo y romper el hielo para beber. Esto se indica en muchos colmillos conservados por secciones planas y pulidas de hasta 30 cm de largo, así como por rayones en la parte de la superficie que habría llegado al suelo (especialmente en su curvatura exterior). Los colmillos se utilizaban para obtener alimento de otras formas, como desenterrar plantas y quitarles la corteza.
Historia de vida[]
La esperanza de vida de los mamíferos está relacionada con su tamaño, y dado que los elefantes modernos pueden alcanzar los 60 años, se cree que lo mismo ocurre con los mamuts lanudos, que eran de un tamaño similar. La edad de un mamut se puede determinar aproximadamente contando los anillos de crecimiento de sus colmillos cuando se ven en sección transversal, pero esto no tiene en cuenta sus primeros años, ya que están representados por las puntas de los colmillos, que generalmente están desgastadas. En la parte restante del colmillo, cada línea principal representa un año, y en el medio se pueden encontrar líneas semanales y diarias. Las bandas oscuras corresponden a los veranos, por lo que es posible determinar la estación en la que murió un mamut. El crecimiento de los colmillos se desaceleró cuando la búsqueda de alimento se volvió más difícil, por ejemplo durante el invierno, durante una enfermedad o cuando un macho fue expulsado de la manada (los elefantes machos viven con sus manadas hasta aproximadamente los 10 años). Los colmillos de mamut que datan del período más duro de la última glaciación, hace entre 25.000 y 20.000 años, muestran tasas de crecimiento más lentas.
Los mamuts lanudos continuaron creciendo más allá de la edad adulta, al igual que otros elefantes. Los huesos de las extremidades no fusionados muestran que los machos crecieron hasta los 40 años y las hembras crecieron hasta los 25. La cría congelada "Dima" medía 90 cm de altura cuando murió a la edad de 6 a 12 meses. A esta edad, el segundo juego de molares estaría en proceso de erupción y el primer juego se desgastaría a los 18 meses de edad. El tercer conjunto de molares duró 10 años, y este proceso se repitió hasta que surgió el sexto conjunto final cuando el animal tenía 30 años. Cuando se desgastaba el último juego de molares, el animal no podía masticar ni alimentarse y moría de hambre. Un estudio sobre mamuts norteamericanos descubrió que a menudo morían durante el invierno o la primavera, las épocas más difíciles para que sobrevivan los animales del norte.
El examen de las crías conservadas muestra que todas nacieron durante la primavera y el verano, y dado que los elefantes modernos tienen períodos de gestación de 21 a 22 meses, la temporada de apareamiento probablemente fue del verano al otoño. El análisis isotópico δ15N de los dientes de "Lyuba" ha demostrado su desarrollo prenatal e indica que su período de gestación fue similar al de un elefante moderno y que nació en primavera.
La cabeza mejor conservada de un espécimen adulto congelado, la de un macho apodado "mamut Yukagir", muestra que los mamuts lanudos tenían glándulas temporales entre la oreja y el ojo. Esta característica indica que, al igual que los elefantes macho, los mamuts lanudos machos entraron en el "musth", un período de mayor agresividad. Las glándulas son utilizadas especialmente por los machos para producir una sustancia aceitosa con un olor fuerte llamada temporina. Su pelaje puede haber ayudado a difundir aún más el olor. Esto fue confirmado por un estudio de 2023 que comparó el nivel de testosterona en la dentina de un colmillo de elefante africano adulto con el de un mamut lanudo macho.
Paleopatología[]
Se han encontrado pruebas de varias enfermedades óseas diferentes en mamuts lanudos. La más común de ellas fue la osteoartritis, que se encontró en el 2% de las muestras. Un espécimen de Suiza tenía varias vértebras fusionadas como resultado de esta condición. El "mamut Yukagir" padecía espondilitis en dos vértebras y en algunos ejemplares se conoce osteomielitis. Varios ejemplares han curado fracturas óseas, lo que demuestra que los animales habían sobrevivido a estas heridas. Se ha encontrado un número extra de vértebras cervicales en el 33% de los especímenes de la región del Mar del Norte, probablemente debido a una disminución en el número y la posterior endogamia. En el intestino del ternero "Dima" se identificaron moscas parásitas y protozoos.
La distorsión de los molares es el problema de salud más común encontrado en los fósiles de mamut lanudo. A veces, el reemplazo se interrumpía y los molares eran empujados a posiciones anormales, pero se sabe que algunos animales sobrevivieron a esto. Los dientes de Gran Bretaña mostraron que el 2% de los especímenes padecían enfermedad periodontal y la mitad de ellos presentaban caries. Los dientes a veces tenían crecimientos cancerosos.
Distribución y hábitat[]
El hábitat del mamut lanudo se conoce como "estepa de mamut" o "estepa de tundra". Este entorno se extendió por el norte de Asia, muchas partes de Europa y la parte norte de Norteamérica durante la última edad de hielo. Era similar a las estepas cubiertas de hierba de la Rusia moderna, pero la flora era más diversa, abundante y crecía más rápido. Había pastos, juncos, arbustos y plantas herbáceas, y se encontraron árboles dispersos principalmente en las regiones del sur. Este hábitat no estaba dominado por el hielo y la nieve, como se cree popularmente, ya que se cree que estas regiones fueron áreas de alta presión en ese momento. El hábitat del mamut lanudo sustentaba a otros herbívoros pastadores como el rinoceronte lanudo, los caballos salvajes y los bisontes. Los conjuntos de Altai-Sayan son los biomas modernos más similares a la "estepa gigantesca". Un estudio de 2014 concluyó que las hierbas (un grupo de plantas herbáceas) eran más importantes en la tundra esteparia de lo que se reconocía anteriormente, y que eran una fuente primaria de alimento para la megafauna de la edad de hielo.
El espécimen de mamut lanudo más meridional conocido procede de la provincia china de Shandong y tiene 33.000 años. Los restos más meridionales de Europa proceden de la Depresión de Granada en España y tienen aproximadamente la misma edad. Los estudios de ADN han ayudado a determinar la filogeografía del mamut lanudo. Un estudio de ADN realizado en 2008 mostró dos grupos distintos de mamuts lanudos: uno que se extinguió hace 45.000 años y otro que se extinguió hace 12.000 años. Se especula que los dos grupos son lo suficientemente divergentes como para caracterizarlos como subespecies. El grupo que se extinguió antes permaneció en medio del alto Ártico, mientras que el grupo que se extinguió más tarde tenía un rango mucho más amplio. Estudios recientes de isótopos estables de mamuts siberianos y del Nuevo Mundo han demostrado que había diferencias en las condiciones climáticas a ambos lados del puente terrestre de Bering (Beringia), siendo Siberia más uniformemente fría y seca durante a finales del Pleistoceno. Durante la era del Dryas Reciente, los mamuts lanudos se expandieron brevemente hacia el noreste de Europa, después de lo cual las poblaciones continentales se extinguieron.
Un estudio genético realizado en 2008 demostró que algunos de los mamuts lanudos que entraron en América del Norte a través del puente terrestre de Bering desde Asia emigraron hace unos 300.000 años y habían reemplazado a la población asiática anterior hace unos 40.000 años, no mucho antes de que toda la especie se extinguiera. Se han encontrado fósiles de mamuts lanudos y mamuts colombianos juntos en algunas localidades de Norteamérica, incluido el sumidero de Hot Springs en Dakota del Sur, donde sus regiones se superponían. Se desconoce si las dos especies eran simpátricas y vivían allí simultáneamente, o si los mamuts lanudos pudieron haber ingresado a estas áreas del sur durante épocas en que las poblaciones de mamut colombiano estaban ausentes allí.
Relación con los humanos[]
Los humanos modernos coexistieron con los mamuts lanudos durante el Paleolítico Superior, cuando los humanos entraron en Europa desde África hace entre 30.000 y 40.000 años. Antes de esto, los neandertales habían coexistido con los mamuts durante el Paleolítico Medio y ya utilizaban huesos de mamut para fabricar herramientas y materiales de construcción. Los mamuts lanudos fueron muy importantes para los humanos de la edad de hielo, y la supervivencia humana puede haber dependido de los mamuts en algunas áreas. Hasta el siglo XIX no se reconocieron pruebas de tal coexistencia. William Buckland publicó su descubrimiento del esqueleto de la Dama Roja de Paviland en 1823, que se encontró en una cueva junto con huesos de mamut lanudo, pero negó erróneamente que fueran contemporáneos. En 1864, Édouard Lartet encontró un grabado de un mamut lanudo en un trozo de marfil de mamut en la cueva Abri de la Madeleine en Dordoña, Francia. El grabado fue la primera evidencia ampliamente aceptada de la coexistencia de humanos con animales prehistóricos extintos y es la primera representación contemporánea de una criatura de este tipo conocida por la ciencia moderna.
El mamut lanudo es el tercer animal más representado en el arte de la edad de hielo, después de los caballos y los bisontes, y estas imágenes se produjeron hace entre 35.000 y 11.500 años. Hoy en día, se conocen más de 500 representaciones de mamuts lanudos, en medios que van desde pinturas rupestres y grabados en las paredes de 46 cuevas en Rusia, Francia y España hasta grabados y esculturas (denominadas "arte portátil") hechas de marfil, asta, piedra y hueso. Existen pinturas rupestres de mamuts lanudos en varios estilos y tamaños. La cueva francesa de Rouffignac tiene la mayor cantidad de representaciones, 159, y algunos de los dibujos miden más de 2 metros de largo. Otras cuevas notables con representaciones de mamuts son la cueva Chauvet, la cueva Les Combarelles y Font-de-Gaume. En cambio, una representación en la Cueva de El Castillo puede mostrar a Palaeoloxodon, el "elefante de colmillos rectos".
El "arte portátil" puede fecharse con mayor precisión que el arte rupestre, ya que se encuentra en los mismos depósitos que las herramientas y otros artefactos de la edad de hielo. La mayor colección de arte portátil de mamuts, que consta de 62 representaciones en 47 placas, se encontró en la década de 1960 en un campamento al aire libre excavado cerca de Gönnersdorf en Alemania. No parece existir una correlación entre el número de mamuts representados y las especies que fueron cazadas con mayor frecuencia, ya que los huesos de reno son los restos de animales que se encuentran con mayor frecuencia en el sitio. En Francia se han encontrado dos lanzadores de lanzas con forma de mamuts lanudos. Es posible que algunas representaciones portátiles de mamuts no se hayan producido donde fueron descubiertas, pero podrían haber viajado mediante el comercio antiguo.
Explotación[]
Los huesos de mamut lanudo fueron utilizados como material de construcción de viviendas tanto por los neandertales como por los humanos modernos durante la edad de hielo. Se conocen más de 70 viviendas de este tipo, principalmente en la llanura de Europa del Este. Las bases de las cabañas eran circulares y oscilaban entre 8 y 24 metros cuadrados. La disposición de las viviendas variaba y oscilaba entre 1 y 20 metros, según la ubicación. Se utilizaron huesos grandes como cimientos de las cabañas, colmillos para las entradas y los techos probablemente eran pieles sujetas con huesos o colmillos. Algunas cabañas tenían pisos que se extendían hasta 40 cm bajo tierra. Algunos de los huesos utilizados como materiales pueden haber provenido de mamuts asesinados por humanos, pero el estado de los huesos y el hecho de que los huesos utilizados para construir una sola vivienda variaron en varios miles de años de antigüedad, sugiere que fueron restos recolectados de animales muertos hace mucho tiempo. Con huesos de mamut lanudo se convirtieron en diversas herramientas, muebles e instrumentos musicales. Se utilizaban huesos grandes, como los omóplatos, para cubrir los cuerpos humanos muertos durante el entierro.
Se utilizó marfil de mamut lanudo para crear objetos de arte. Con este material se fabricaron varias figuras de Venus, entre ellas la Venus de Brassempouy y la Venus de Lespugue. Se conocen armas fabricadas con marfil, como dagas, lanzas y bumeranes. Un estudio de 2019 encontró que el marfil de mamut lanudo era el material óseo más adecuado para la producción de puntas de proyectiles de caza mayor durante el Plesistoceno tardío. Para poder procesar el marfil, los grandes colmillos debían cortarse, cincelarse y dividirse en trozos más pequeños y manejables. Algunos artefactos de marfil muestran que los colmillos se habían enderezado, y se desconoce cómo se logró.
Varios especímenes de mamut lanudo muestran evidencia de haber sido masacrados por humanos, lo que se indica por roturas, marcas de cortes y herramientas de piedra asociadas. Se desconoce en qué medida los humanos prehistóricos dependían de la carne de mamut lanudo, ya que había muchos otros herbívoros grandes disponibles. Es posible que muchos cadáveres de mamuts hayan sido carroñeados por humanos en lugar de cazados. Algunas pinturas rupestres muestran mamuts lanudos en estructuras interpretadas como trampas. Son pocos los ejemplares que presentan pruebas directas e inequívocas de haber sido cazados por humanos. Un ejemplar siberiano con una punta de lanza incrustada en su omóplato demuestra que le habían arrojado una lanza con gran fuerza.
En un sitio en el sur de Polonia que contiene huesos de más de 100 mamuts, se encontraron puntas de lanzas de piedra incrustadas en huesos, y muchas puntas de lanzas de piedra en el sitio resultaron dañadas por el impacto contra huesos de mamuts, lo que indica que los mamuts eran la principal presa de la gente en el tiempo. Un espécimen de la época musteriense de Italia muestra evidencia de caza con lanza por parte de los neandertales. El espécimen juvenil apodado "Yuka" es el primer mamut congelado con evidencia de interacción humana. Muestra evidencia de haber sido asesinado por un gran depredador y de haber sido devorado por humanos poco después. Algunos de sus huesos habían sido extraídos y se encontraron cerca. Un sitio cerca del río Yana en Siberia ha revelado varios especímenes con evidencia de caza humana, pero los hallazgos fueron interpretados en el sentido de que los animales no fueron cazados de manera intensiva, sino quizás principalmente cuando se necesitaba marfil. Dos mamuts lanudos de Wisconsin, los "mamuts Schaefer" y "Hebior", muestran evidencia de haber sido masacrados por paleoindios.
Extinción[]
La mayoría de las poblaciones de mamut lanudo desaparecieron durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno medio, coincidiendo con la extinción de la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno norteamericano (incluido el mamut colombiano), así como con las extinciones o extirpaciones de la fauna asociada a la estepa de Eurasia que coexistía con las especies de mamut. (como el rinoceronte lanudo, el león de las cavernas, el reno, el saiga, el zorro ártico y el lemming estepario). Esta extinción formó parte de las extinciones del Cuaternario, que comenzaron hace 40.000 años y alcanzaron su punto máximo entre hace 14.000 y 11.500 años. Los científicos están divididos sobre si la caza o el cambio climático, que provocó la reducción de su hábitat, fue el principal factor que contribuyó a la extinción del mamut lanudo, o si se debió a una combinación de ambos.
Cualquiera sea la causa, los mamíferos grandes son generalmente más vulnerables que los más pequeños debido a su menor tamaño de población y sus bajas tasas de reproducción. Los patrones climáticos del período interglaciar Eemian de Europa (130-116 años AP) sugieren que los mamuts lanudos y las faunas esteparias asociadas eran sensibles a las contracciones de los hábitats de estepa-tundra, ya que estaban adaptados a ambientes fríos, secos y abiertos. Tanto los resultados genéticos como los modelos climáticos indican que los hábitats adecuados para el mamut lanudo en Eurasia se contrajeron durante el período interglacial, lo que habría provocado efectos de cuello de botella en la población que restringieron su área de distribución a unas pocas zonas del norte. Sin embargo, como el clima favorecía ambientes más fríos, las poblaciones de mamuts lanudos se recuperaron durante los períodos glaciales posteriores. El último período glacial del Pleistoceno tardío se considera el de máxima distribución geográfica del mamut lanudo, ocupando la mayor parte de Europa, el norte de Asia y el norte de América del Norte, aunque se observan varias barreras como capas de hielo, altas cadenas montañosas y desiertos. Las superficies redondas de agua y otros pastizales impidieron que se extendieran más. Las diferentes poblaciones de mamut lanudo no se extinguieron simultáneamente en toda su área de distribución, sino que se extinguieron gradualmente con el tiempo. La dinámica de las diferentes poblaciones de mamut lanudo varió a medida que experimentaron impactos climáticos y humanos de muy diferentes magnitudes a lo largo del tiempo, lo que sugiere que las causas de la extinción habrían variado según la población. La mayoría de las poblaciones desaparecieron hace entre 14.000 y 10.000 años. Los fósiles más jóvenes de la población continental proceden de la península de Kyttyk en Siberia y datan de hace 9.650 años.
Una pequeña población de mamuts lanudos sobrevivió en la isla St. Paul, Alaska, hasta bien entrado el Holoceno; la fecha de extinción publicada más recientemente fue 5.600 años antes de Cristo. La última población conocida a partir de fósiles permaneció en la isla Wrangel en el Océano Ártico hasta hace 4.000 años, hasta bien entrado el inicio de la civilización humana y coincidiendo con la construcción de la Gran Pirámide del antiguo Egipto. Sin embargo, la evidencia genética antigua respalda la existencia de pequeñas poblaciones continentales que se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo que sus contrapartes insulares; Dos estudios realizados en 2021 encontraron que, según el ADN ambiental, los mamuts sobrevivieron en el Yukón hasta hace unos 5.700 años, aproximadamente al mismo tiempo que la población de St. Paul, y en la península de Taymyr en Siberia hasta hace 3.900 a 4.100 años, aproximadamente al mismo tiempo que Wrangel. población. La península de Taymyr, con su hábitat más seco, puede haber servido como refugio para la estepa gigantesca, sustentando a mamuts y otros mamíferos muy extendidos de la Edad del Hielo, como los caballos salvajes (Equus sp.). Sin embargo, el ADN ambiental antiguo en ambientes fríos puede transformarse a partir de sedimentos más antiguos en sedimentos más jóvenes que claramente son posteriores a la extinción, lo que genera dudas sobre la validez de estas fechas.
La secuenciación del ADN de los restos de dos mamuts, uno de Siberia de 44.800 años AP y otro de la isla Wrangel de 4.300 años AP, indica dos grandes colapsos demográficos: uno hace unos 280.000 años del que la población se recuperó, y un segundo hace unos 12.000 años, cerca del el final de la edad de hielo, del cual no fue así. Los mamuts de la isla Wrangel estuvieron aislados durante 5000 años por el aumento del nivel del mar posterior a la edad de hielo, y la endogamia resultante en su pequeña población de alrededor de 300 a 1000 individuos condujo a una pérdida de heterocigosidad del 20% al 30% y una pérdida del 65% en Diversidad del ADN mitocondrial. La población parece haber permanecido estable posteriormente, sin sufrir más pérdidas significativas de diversidad genética. Por tanto, la evidencia genética implica que la extinción de esta población final fue repentina, en lugar de la culminación de una disminución gradual.
Antes de su extinción, los mamuts de la isla Wrangel habían acumulado numerosos defectos genéticos debido a su pequeña población; en particular, varios genes de receptores olfativos y proteínas urinarias dejaron de funcionar, posiblemente porque habían perdido su valor selectivo en el entorno insular. No está claro si estos cambios genéticos contribuyeron a su extinción. Se ha propuesto que estos cambios son consistentes con el concepto de fusión genómica; sin embargo, la desaparición repentina de una población aparentemente estable puede ser más consistente con un evento catastrófico, posiblemente relacionado con el clima (como la formación de hielo en la capa de nieve) o una expedición de caza humana.
La desaparición coincide aproximadamente en el tiempo con la primera evidencia de humanos en la isla. Los mamuts lanudos del este de Beringia (las actuales Alaska y Yukón) se habían extinguido de manera similar hace unos 13.300 años, poco después (aproximadamente 1.000 años) de la primera aparición de humanos en la zona, lo que es paralelo al destino de todos los demás probóscidos del Pleistoceno tardío (mamuts, gonfoterios y mastodontes), así como la mayor parte del resto de la megafauna de América. Por el contrario, la población de mamuts de la isla St. Paul aparentemente se extinguió antes de la llegada del hombre debido a la reducción del hábitat resultante del aumento del nivel del mar posterior a la edad de hielo, quizás en gran medida como resultado de la consiguiente reducción del suministro de agua dulce.
Los cambios en el clima redujeron el hábitat adecuado para los mamuts de 7.700.000 km cuadrados hace 42.000 años a 800.000 km cudrados hace 6.000 años. Los mamuts lanudos sobrevivieron a una pérdida aún mayor de hábitat al final de la glaciación de Saale hace 125.000 años, y los humanos probablemente cazaron a las poblaciones restantes hasta su extinción al final del último período glacial. Los estudios de un rastro de 11.300 a 11.000 años de antigüedad en el suroeste de Canadá mostraron que M. primigenius estaba en declive mientras coexistía con los humanos, ya que se identificaron muchas menos huellas de juveniles de lo que se esperaría en una manada normal. Sin embargo, un estudio de 2021 indica que, aunque los humanos probablemente ejercieron una presión selectiva significativa sobre los mamuts que los llevó a extinguirse antes de lo que lo habrían hecho de otra manera, el impulso final para la extinción de los mamuts probablemente fueron los cambios en la vegetación causados por un cambio en el régimen de precipitaciones al final. de la Edad del Hielo.
La disminución del mamut lanudo podría haber aumentado las temperaturas hasta 0,2 °C en las altas latitudes del hemisferio norte. Los mamuts frecuentemente comían abedules, creando un hábitat de pastizales. Con la desaparición de los mamuts, los bosques de abedules, que absorben más luz solar que los pastizales, se expandieron, lo que provocó un calentamiento regional.
Especímenes fósiles[]
Se han encontrado fósiles de mamut lanudo en muchos tipos diferentes de depósitos, incluidos antiguos ríos y lagos, y en "Doggerland" en el Mar del Norte, que estuvo seco en ocasiones durante la edad de hielo. Estos fósiles suelen ser fragmentarios y no contienen tejido blando. Las acumulaciones de restos de elefantes modernos se han denominado "cementerios de elefantes", ya que se pensaba erróneamente que estos sitios eran los lugares donde los elefantes viejos iban a morir. Se han encontrado acumulaciones similares de huesos de mamut lanudo; Se cree que son el resultado de la muerte de individuos cerca de los ríos o en ellos durante miles de años, y de que sus huesos finalmente fueron reunidos por los arroyos. Se cree que algunas acumulaciones son restos de rebaños que murieron juntos al mismo tiempo, quizás debido a inundaciones. Las trampas naturales, como los agujeros de las calderas, los sumideros y el barro, han atrapado a los mamuts en eventos separados a lo largo del tiempo.
Aparte de los restos congelados, el único tejido blando conocido proviene de un espécimen que se conservó en una filtración de petróleo en Starunia, Polonia. Se han encontrado restos congelados de mamuts lanudos en el norte de Siberia y Alaska, con muchos menos hallazgos en esta última. Estos restos se encuentran principalmente sobre el Círculo Polar Ártico, en el permafrost. Al parecer, era menos probable que el tejido blando se conservara entre hace 30.000 y 15.000 años, tal vez porque el clima era más templado durante ese período. La mayoría de los especímenes se han degradado parcialmente antes de ser descubiertos, debido a la exposición o al ser carroñeados. Esta "momificación natural" requería que el animal fuera enterrado rápidamente en líquidos o semisólidos como limo, barro y agua helada, que luego se congelaba.
La presencia de alimentos no digeridos en el estómago y de vainas de semillas aún en la boca de muchos de los especímenes sugiere que no es probable que mueran de hambre ni estén expuestos. La madurez de esta vegetación ingerida sitúa el momento de la muerte en otoño y no en primavera, cuando se esperarían flores. Es posible que los animales hayan caído a través del hielo en pequeños estanques o baches, sepultándolos. Sin duda, se sabe que muchos murieron en los ríos, tal vez porque fueron arrastrados por las inundaciones. En un lugar, junto al río Byoryolyokh en Yakutia, Siberia, se han encontrado en un solo lugar más de 8.000 huesos de al menos 140 mamuts, aparentemente arrastrados hasta allí por la corriente.
Especímenes congelados[]
Entre 1692 y 1806, se publicaron en Europa un puñado de informes sobre restos de mamuts congelados con tejido blando, aunque no se recopiló ninguno durante ese tiempo. Si bien los europeos habían excavado cadáveres congelados de mamut lanudo ya en 1728, el primer espécimen completamente documentado fue descubierto cerca del delta del río Lena en 1799 por Ossip Schumachov, un cazador siberiano. Mientras estaba en Yakutsk en 1806, Michael Friedrich Adams escuchó sobre el mamut congelado. Adams recuperó el esqueleto completo, excepto los colmillos, que Shumachov ya había vendido, una pata delantera, la mayor parte de la piel y casi 18 kg de pelo. Durante su viaje de regreso, compró un par de colmillos que creía que eran los que Shumachov había vendido. Adams llevó todo al Museo Zoológico del Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de Rusia y la tarea de montar el esqueleto recayó en Wilhelm Gottlieb Tilesius. Este fue uno de los primeros intentos de reconstruir el esqueleto de un animal extinto. La mayor parte de la reconstrucción es correcta, pero Tilesius colocó cada colmillo en la cavidad opuesta, de modo que se curvaran hacia afuera en lugar de hacia adentro. El error no se corrigió hasta 1899, y la colocación correcta de los colmillos de mamut fue todavía un tema de debate hasta el siglo XX.
La excavación del "mamut de Berezovka" en 1901 es el mejor documentado de los primeros hallazgos. Fue descubierto en el río Berezovka, en Siberia (después de que un perro notara su olor), y las autoridades rusas financiaron su excavación. Toda la expedición duró 10 meses y el espécimen tuvo que ser cortado en pedazos antes de poder transportarlo a San Petersburgo. La mayor parte de la piel de la cabeza y del tronco había sido devorada por los depredadores, y la mayoría de los órganos internos se habían podrido. Se identificó a un hombre de entre 35 y 40 años que había muerto hace 35.000 años. El animal todavía tenía hierba entre los dientes y en la lengua, lo que demuestra que había muerto repentinamente. Uno de sus omóplatos estaba roto, lo que pudo haber ocurrido al caer en una grieta. Pudo haber muerto por asfixia, como lo indica su pene erecto. Un tercio de una réplica del mamut que se encuentra en el Museo de Zoología de San Petersburgo está cubierto de piel y pelo del "mamut Berezovka".
En 1929, se habían documentado los restos de 34 mamuts con tejidos blandos (piel, carne u órganos) congelados. Sólo cuatro de ellos estaban relativamente completos. Desde entonces, se han encontrado muchos más sobre eso. En la mayoría de los casos, la carne mostraba signos de descomposición antes de su congelación y posterior desecación. Desde 1860, las autoridades rusas ofrecen recompensas de hasta 1.000 ₽ por el hallazgo de cadáveres congelados de mamut lanudo. A menudo, estos hallazgos se mantuvieron en secreto debido a la superstición. Se han perdido varios cadáveres porque no fueron reportados y uno fue dado de comer a perros. A pesar de las recompensas, los nativos Yakuts también se mostraron reacios a informar sobre hallazgos de mamuts a las autoridades debido al mal trato que les habían dado en el pasado. En años más recientes, las expediciones científicas se han dedicado a encontrar cadáveres en lugar de depender únicamente de encuentros casuales. El espécimen congelado más famoso de Alaska es un ternero apodado "Effie", que fue encontrado en 1948. Consta de cabeza, tronco y una pata delantera, y tiene unos 25.000 años.
En 1977, se descubrió el cadáver bien conservado de una cría de mamut lanudo de siete a ocho meses de edad llamado "Dima". Este cadáver fue recuperado cerca de un afluente del río Kolyma en el noreste de Siberia. Este ejemplar pesaba unos 100 kg al morir y medía 104 cm de alto y 115 cm de largo. La datación por radiocarbono determinó que "Dima" murió hace unos 40.000 años. Sus órganos internos son similares a los de los elefantes modernos, pero sus orejas son sólo una décima parte del tamaño de las de un elefante africano de edad similar. Un juvenil menos completo, apodado "Mascha", fue encontrado en la península de Yamal en 1988. Tenía entre 3 y 4 meses y una laceración en el pie derecho pudo haber sido la causa de la muerte. Es el mamut congelado más occidental encontrado.
En 1997, se descubrió un trozo de colmillo de mamut que sobresalía de la tundra de la península de Taymyr en Siberia, Rusia. En 1999, este cadáver de 20.380 años y 25 toneladas de sedimento circundante fueron transportados por un helicóptero de carga pesada Mi-26 a una cueva de hielo en Khatanga. El ejemplar fue apodado "mamut de Jarkov". En octubre de 2000 se iniciaron las cuidadosas operaciones de descongelación en esta cueva con el uso de secadores de pelo para mantener intactos el cabello y otros tejidos blandos.
En 2002, se descubrió un cadáver bien conservado cerca del río Maxunuokha en el norte de Yakutia, que fue recuperado durante tres excavaciones. Este espécimen macho adulto fue llamado "mamut Yukagir" y se estima que vivió hace unos 18.560 años, medía 282,9 cm de altura hasta el hombro y pesaba entre 4 y 5 toneladas. Es uno de los mamuts mejor conservados jamás encontrados debido a que tiene la cabeza casi completa, cubierta de piel, pero sin tronco. Se encontraron algunos restos poscraneales, algunos con tejido blando.
En 2007, se descubrió el cadáver de una cría apodada "Lyuba" cerca del río Yuribey, donde había estado enterrada durante 41.800 años. Al cortar una sección de un molar y analizar sus líneas de crecimiento, descubrieron que el animal había muerto a la edad de un mes. El ternero momificado pesaba 50 kg, medía 85 cm de alto y 130 cm de largo. En el momento del descubrimiento, sus ojos y trompa estaban intactos y quedaba algo de pelo en su cuerpo. Sus órganos y piel están muy bien conservados. Se cree que "Lyuba" fue asfixiada por el barro en un río que cruzaba su rebaño. Después de la muerte, su cuerpo pudo haber sido colonizado por bacterias que producen ácido láctico, que lo "encurtió", preservando al mamut en un estado casi prístino.
En 2012, se encontró un joven en Siberia que tenía marcas de cortes hechas por el hombre. Los científicos estimaron que su edad al morir era de 2,5 años y lo apodaron "Yuka". Le habían extraído el cráneo y la pelvis antes del descubrimiento, pero se encontraron cerca. Después de ser descubierta, la piel de "Yuka" fue preparada para producir una montura de taxidermia. En 2019, un grupo de investigadores logró obtener signos de actividad biológica tras transferir núcleos de "Yuka" a ovocitos de ratón.
En 2013, se encontró un cadáver bien conservado en la isla Maly Lyakhovsky, una de las islas del archipiélago de Nueva Siberia, de una hembra de entre 50 y 60 años en el momento de su muerte. El cadáver contenía tejido muscular bien conservado. Cuando se extrajo del hielo, la sangre líquida se derramó de la cavidad abdominal. Los investigadores interpretaron que esto indicaba que la sangre de mamut lanudo poseía propiedades anticongelantes. En 2022, un minero encontró una cría de mamut lanudo hembra completa en los campos de oro de Klondike en Yukon, Canadá. Se estima que el espécimen murió hace 30.000 años y fue apodado "Nun cho ga", que significa "animal bebé grande" en el idioma local Hän. Es la momia de mamut lanudo mejor conservada encontrada en América del Norte y tenía el mismo tamaño que Lyuba.
Posible resurgimiento[]
La existencia de restos conservados de tejidos blandos y ADN de mamuts lanudos ha llevado a la idea de que la especie podría resucitar por medios científicos. Se han propuesto varios métodos para lograrlo. La clonación implicaría la eliminación del núcleo que contiene ADN del óvulo de una hembra de elefante y su sustitución por un núcleo de tejido de mamut lanudo. Luego se estimularía la célula para que se divida y se insertaría nuevamente en una elefanta. La cría resultante tendría los genes del mamut lanudo, aunque su entorno fetal sería diferente. La mayoría de los mamuts intactos han tenido poco ADN utilizable debido a sus condiciones de conservación. No hay suficiente para guiar la producción de un embrión.
Un segundo método consiste en inseminar artificialmente un óvulo de elefante con espermatozoides de un cadáver de mamut lanudo congelado. La descendencia resultante sería un híbrido elefante-mamut, y el proceso tendría que repetirse para poder utilizar más híbridos en la reproducción. Después de varias generaciones de cruzar estos híbridos, se produciría un mamut lanudo casi puro. El hecho de que los espermatozoides de los mamíferos modernos sean viables durante un máximo de 15 años después de la congelación hace que este método sea inviable.
Varios proyectos están trabajando para sustituir gradualmente los genes de las células de elefante por genes de mamut. En 2015, y utilizando la nueva técnica de edición de ADN CRISPR, un equipo, dirigido por George Church, editó algunos genes de mamut lanudo en el genoma de un elefante asiático; Centrándose inicialmente en la resistencia al frío, los genes objetivo son el tamaño de la oreja externa, la grasa subcutánea, la hemoglobina y los atributos del cabello. Si algún método tiene éxito, se ha sugerido introducir los híbridos en una reserva de vida silvestre en Siberia llamada Parque Pleistoceno.
Algunos investigadores cuestionan la ética de tales intentos de recreación. Además de los problemas técnicos, no queda mucho hábitat adecuado para los híbridos elefante-mamut. Debido a que la especie era social y gregaria, crear unos pocos especímenes no sería lo ideal. El tiempo y los recursos necesarios serían enormes y los beneficios científicos no estarían claros, lo que sugiere que estos recursos deberían utilizarse para preservar las especies de elefantes existentes que están en peligro de extinción. Se ha cuestionado la ética de utilizar elefantes como madres sustitutas en intentos de hibridación, ya que la mayoría de los embriones no sobrevivirían y conocer las necesidades exactas de una cría híbrida de elefante y mamut sería imposible. Otra preocupación es la introducción de patógenos desconocidos si los esfuerzos de extinción tuvieran éxito. En 2021, una empresa con sede en Austin recaudó fondos para reintroducir la especie en la tundra ártica.