Stenonychosaurus fue un género de dinosaurio terópodo troodóntido que vivió hace unos 75 millones de años durante el Cretácico superior (Campaniano) en lo que hoy es Norteamérica.
Descubrimiento e historia[]
Primeros años: Troodon formosus[]
Ilustración del holotipo de Troodon formosus. (Crédito: Joseph Leidy)
El espécimen tipo de Troodon formosus siempre ha causado problemas de clasificación, ya que todo el género se basa solo en un solo diente de la Formación Judith River. Troodon ha tenido históricamente una clasificación muy inestable y ha sido objeto de numerosas sinonimias conflictivas con especímenes de terópodos similares. El nombre fue originalmente escrito Troödon por Joseph Leidy en 1856, que fue modificado oficialmente a Troodon por Sauvage en 1876. El diente de Troodon fue clasificado originalmente como un lagarto por Leidy, pero Nopcsa lo reasignó como un dinosaurio megalosáurido en 1901. En 1924, Gilmore sugirió que el diente pertenecía al paquicefalosaurio Stegoceras, y que Stegoceras era de hecho un sinónimo de Troodon. La clasificación de Troodon como paquicefalosaurio se siguió durante muchos años, durante los cuales la familia Pachycephalosauridae se conocía como Troodontidae. En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon fuera un paquicefalosaurio debido a su mayor similitud con los dientes de otros dinosaurios carnívoros. Con Troodon ahora clasificado como terópodo, la familia Troodontidae ya no podía usarse para los dinosaurios con domo en la cabeza, por lo que Sternberg nombró una nueva familia para ellos, Pachycephalosauridae.[1] Tan lejos llegaría esto que Pachycephalosaurus sería descrito inicialmente como una especie de Troodon.[2]
Descripción de Stenonychosaurus[]
Holotipo de Stenonychosaurus.
Los primeros especímenes esqueléticos que en algun punto fueron asignados a Troodon fueron encontrados por Sternberg en 1928, en la Formación Dinosaur Park de Alberta, Canadá. El primero fue nombrado inicialmente Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basado en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos fue la garra agrandada en el segundo dedo del pie, que ahora se sabe es característica de los dinosaurios paravianos. Sternberg inicialmente clasificó a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae. El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore en el mismo año como una nueva especie de lagarto al que llamó Polyodontosaurus grandis. Más tarde, en 1951, Sternberg reconoció a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon, y especuló que, dado que Stenonychosaurus tenía una "pie muy peculiar" y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. Desgraciadamente no había especímenes comparables disponibles en ese momento para probar la idea y pese a lo extraño de su argumento, resultaría estar en lo correcto.[3]
El holotipo de Stenonychosaurus inequalis, CMN 8539, es un esqueleto parcial que consta de seis vértebras caudales, huesos de la mano, el extremo distal de la tibia izquierda y el astrágalo, y un pie izquierdo completo. Un par de especímenes craneales también fueron referidos al género: UALVP 52611 y TMP 1986.036.0457. Stenonychosaurus pasó a ser muy conocido en la década de 1980, cuando se describieron con más detalle los pies y la caja craneana. Junto con Saurornithoides, formó la familia Saurornithoididae. Según las diferencias en la estructura dental y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus, se pensaba que los saurornitoididos eran parientes cercanos, mientras que Troodon se consideraba un género dudoso y posiblemente un pariente de la familia.[3]
Modelo monoespecie[]
Phil Currie, al revisar los especímenes pertinentes en 1987, mostró que las supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre los troodóntidos y los saurornitoididos se basaban en la edad gológica y la posición del diente en la mandíbula, más que en una diferencia de especie. Por esto reclasificó a Stenonychosaurus inequalis, así como a Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus. Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo de Troodontidae, lo que se mantiene hasta nuestros días. Esta clasificación de Currie para todo el material de troodóntidos de América del Norte como la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos, y todos los especímenes que alguna vez se llamaron Stenonychosaurus se denominaron Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI. Sin embargo, la idea de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico superior pertenecieron a una especie comenzó a cuestionarse poco después de que se publicara el artículo de Currie en 1987, incluido por parte del propio Currie. Currie y colaboradores (1990) señalaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus, los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance, podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la Formación Lance, que primero se llamaron Pectinodon bakkeri pero luego se sinonimizaron con Troodon formosus, a la especie Troodon bakkeri, y varios otros investigadores (incluido Currie) volvieron a separar los fósiles de la Formación Dinosaur Park (anteriormente Stenonychosaurus inequalis) como Troodon inequalis. [1]
Abandono de Troodon[]
En 2011, Zanno y colaboradores revisaron la enrevesada historia de la clasificación de troodóntidos en el Cretácico superior de América del Norte. Siguieron la línea de Longrich (2008) al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido, y señalaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico superior asignados a Troodon formosus en aquel momento representasen numerosas especies distintas. En adición a esto, lo fragmentario del holotipo de Troodon formosus, que hacía dificil asignar con confianza restos más completos a la especie, dejarían a Troodon de nuevo como un género no válido. En 2017, Evans y colaboradores, continuando el trabajo de Zanno y otros, confirmaron la naturaleza no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se usara para nombrar el material esquelético de troodóntidos de la Formación Dinosaur Park. Más tarde, en 2017, Van der Reest y Currie encontraron que Stenonychosaurus era un género válido, pero reasignaron gran parte del material conocido a un nuevo género, Latenivenatrix. [3]
Sin embargo, en 2018, Varricchio y colaboradores mostraron su desacuerdo con Evans y colaboradores, citando que Stenonychosaurus no se había utilizado en treinta años desde que Currie y colaboradores lo sinonimizaron con Troodon, e indicaron que, por esto, "Troodon formosus sigue siendo el nombre propio de este taxón" según las reglas del ICZN. La conclusión de Varricchio vio posteriormente apoyo por parte de Sellés y colaboraodres en su descripción del troodóntido español Tamarro en 2021. Los comentarios de Varricchio fueron abordados más tarde por Cullen y colaboradores en una revisión de 2021 sobre la biodiversidad de la Formación Dinosaur Park, donde señalaron que si bien Stenonychosaurus no se había utilizado durante 30 años, la hipótesis original de Currie sobre sinonimia basada en la morfología de los dientes y la mandíbula nunca fue probada apropiadamente, y dado que investigaciones posteriores encontraron que los dientes no eran diagnósticos más allá de poder identificarse como dientes de troodóntido, dejaba la hipótesis original de Currie sin respaldo por los datos disponibles, independientemente de la cantidad de tiempo desde que se propuso originalmente. Sugirieron que la descripción de material esquelético más completo (es decir, que contenga elementos dentales, frontales y poscraneales) que pueda vincularse fiablemente al holotipo de Troodon podría permitir la prueba directa de la hipótesis de la sinonimia, pero reafirmaron que por ahora, dada la falta de evidencia de apoyo, la sinonimia de Troodon y Stenonychosaurus no se puede mantener, y que simplemente permanecer sin probar durante 30 años no es justificación suficiente para aceptar una agrupación propuesta de taxones que carecen de materiales de diagnóstico superpuestos. [1]
Teoría del dinosauroide[]
Escultura del dinosauroide de Russell en el Museo de dinosaurios de Dorchester.
En 1982, Dale A. Russell, entonces curador de fósiles de vertebrados en el Museo Nacional de Canadá en Ottawa, conjeturó un posible camino evolutivo para Stenonychosaurus, si no hubiera perecido en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, sugiriendo que podría haber evolucionado en seres inteligentes similares en plan corporal a los humanos. Este puede ser considerado un trabajo temprano de evolución especulativa. A lo largo del tiempo geológico, Russell notó que había habido un aumento constante en el cociente de encefalización o EQ entre estos dinosaurios. Russell descubrió el primer cráneo del troodóntido y notó que, si bien su EQ era bajo en comparación con el humano, era seis veces mayor que el de otros dinosaurios. Russell sugirió que si la tendencia en la evolución de Stenonychosaurus hubiera continuado hasta el presente, su caja cerebral podría ahora medir 1.100 cm3, un tamaño comparable al de un humano.
Los troodóntidos poseían dedos semimanipuladores, capaces de agarrar y sostener objetos hasta cierto punto, y una buena visión binocular. Russell propuso que su "dinosauroide" habría tenido ojos grandes y tres dedos en cada mano, uno de los cuales habría sido oponible, análogo al pulgar de los primates. Russell también especuló que el "dinosauroide" habría desarrollado un pico desdentado. Como ocurre con la mayoría de los reptiles y aves modernos, concibió sus genitales como internos. Russell especuló que habría desarrollado un tipo de gestación ovovivípara, ya que la placenta permite un mayor desarrollo de la caja craneana que el de un huevo. Sin embargo, no habría poseído glándulas mamarias y habría alimentado a sus crías, con comida regurgitada. Especuló que su lenguaje habría sonado similar al canto de algunas aves.
Sin embargo, el trabajo especulativo de Russell ha recibido críticas de otros paleontólogos desde la década de 1980, muchos de los cuales señalan que su dinosaurioide es demasiado antropomórfico. Gregory S. Paul (1988) y Thomas R. Holtz, Jr., lo consideran "sospechosamente humano" y Darren Naish ha argumentado que un troodóntido de cerebro grande y muy inteligente mantendría un plan corporal de terópodo más estándar, con una postura horizontal y cola larga, y probablemente manipularía objetos con el hocico y las patas a la manera de un pájaro, en lugar de con las "manos" humanas. Que pudiera haber desarrollado inteligencia similar a la humana, no significa que hubiese desarrollado una anatomía similar. [3] Su visión de un dinosaurio inteligente además, se ve excesivamente reptiliana. Ho en día sabemos que los troodontidos estaban muy cercanamente emparentados con las aves y además poseían plumaje. [4]
Dinosauroide más plausible de "A world of dinosauroids". (Crédito: Simon Roy).
Un trabajo de especulación similar, más moderno y plausible, es el realizado por los ilustradores C. M. Kosemen y Simon Roy titulado "A world of Dinosauroids". Este especula sobre una historia natural alternativa donde los dinosaurios no-avianos no se extinguieron y un clado de maniraptores con un aspecto similar a los corvidos actuales desarrollan una civilización primitiva. [5]
Latenivenatrix[]
Cráneo atribuido a Latenivenatrix mcmasterae (ahora sinónimo con Stenonychosaurus inequalis).
El espécimen tipo u holotipo de Latenivenatrix, CMN 12340, fue descrito originalmente en 1969 por Dale Alan Russell y referido por él al género Stenonychosaurus y reasignado en 2017 al recién descrito Latenivenatrix. En 1987 se remitió a Troodon. Había sido recolectado en 1968 por Irene Vanderloh en los estratos de la Formación Dinosaur Park, en el sur de Canadá. El espécimen ha conservado algunos huesos del cráneo (frontales, parietales, postorbitales, basioccipitales y basiofenoides), cuatro vértebras y cuatro costillas, algunos cheurones y gastralia, miembros anteriores bastante completos y miembros posteriores incompletos. Tres especímenes adicionales provenientes de la misma localidad se refirieron. Estos incluyen UALVP 55804 (una pelvis parcial), TMP 1982.019.0023 (un cráneo parcial) y TMP 1992.036.575 (un dentario derecho y varios metatarsianos izquierdos).
Se consideraba a Latenivenatrix un género más grande de troodóntido, que convivió con Stenonychosaurus ocupando posiblemente un nicho ecológico diferente. Esto fue hasta el año 2021, en el que un reanálisis de los restos de Latenivenatrix mostró que las autopomorfías (diferencias anatómicas que separan a un taxón de otro), presentes en la estructura de sus frontales y metatarsiano III y que se usaron para argumentar que Latenivenatrix y Stenonychosaurus eran géneros distintos, pudieron deberse a simple variación de individuos. Y, puesto que ambos vivieron en el mismo lugar y tiempo, Latenivenatrix ahora es considerado un sinónimo de Stenonychosaurus. [6]
Paleobiología[]
Crédito: Scott Hartman.
Stenonychosaurus fue un carnívoro de pequeño tamaño, alcanzando un tamaño similar a otros paravianos de tamaño mediano como Deinonychus en los especímenes más grandes. Medía 0,9 metros de altura, entre 3 y 3,5 metros de longitud y entre 35 y 50 kilogramos de peso. Poseía un cuerpo y patas largos y esbeltos, ideal para la carrera. [3]
Cráneo[]
Crédito: Thomas Cullen.
Sus ojos eran de gran tamaño y apuntaban hacia delante, lo que sugiere que poseía cierto grado de visión binocular y ha hecho a muchos científicos pensar que pudo presentar un estilo de vida nocturno. Stenonychosaurus poseía uno de los cerebros más grandes respecto a su masa corporal de todos los dinosaurios. Este es comparable al cerebro de las aves actuales, con una proporción del telencéfalo respecto al volumen cerebral 31,5% a 63% similar a la de un cerebro aviar. Tenía crestas óseas que soportaban sus membranas timpánicas. Estas estaban osificadas al menos en sus regiones superior e inferior. El resto de las crestas eran cartilaginosas o demasiado delicadas para fosilizarse.[3]
Dieta[]
Se cree que los Stenonychosaurus eran depredadores gracias a sus garras en forma de hoz y su visión binocular. Los dientes, sin embargo, son diferentes a los de la mayoría de otros terópodos. Un estudio comparativo del aparato alimentario sugiere que Stenonychosaurus podría haber sido un omnívoro. Las mandíbulas se unían en una sínfisis ancha en forma de U similar a la de una iguana, una especie de lagarto adaptada a un estilo de vida herbívoro. Además, los dientes de Stenonychosaurus tenían grandes estrías, cada una de las cuales se llama dentículo. Hay fosas en las intersecciones de los dentículos, y las puntas de los dentículos apuntan hacia la punta. Holtz también señaló en 1998 que las características utilizadas para apoyar un hábito depredador de Stenonychosaurus: las manos prensiles, el cerebro grande y la visión estereoscópica, son todas características compartidas con los primates herbívoros/omnívoros y los mamíferos carnívoros omnívoros como los mapaches. [3]
Reproducción y crecimiento[]
Nidada de huevos en el Museo de las Montañas Rocosas.
Los huevos y nidos de dinosaurios fueron descubiertos por John R. Horner en 1983 en la Formación Two Medicine de Montana. Varriccho et al. (2002) han descrito ocho de estos nidos encontrados hasta la fecha. Estos están todos en la colección del Museo de las Montañas Rocosas. Horner encontró huesos aislados y esqueletos parciales del ornitópodo Orodromeus muy cerca de los nidos y describió los huevos como los de Orodromeus. El mismo Horner junto a Weishampel reexaminaron años después los embriones al interior de estos huevos, determinando que eran los de un troodóntido, no Orodromeus. Varricchio y colaboradores en 1997 hicieron esta determinación con aún más certeza cuando describieron un esqueleto parcial de un troodóntido adulto (MOR 748) en contacto con una nidada de al menos cinco huevos (MOR 750), probablemente en una posición incubadora. Van der Reest y Currie consideraron posible que este troodontido de Two Medicine fuera de la misma especie que Stenonychosaurus.
Varricchio y colaboradores 1997 describieron la estructura exacta de los nidos. Fueron construidos a partir de sedimentos, en forma de plato, tenían unos 100 cm de diámetro interno y con un borde elevado pronunciado que rodeaba los huevos. Los huevos tenían forma de lágrima alargada, con los extremos más cónicos apuntando hacia abajo e incrustados hasta la mitad en el sedimento. Los huevos se colocan en ángulo de modo que, normalmente, la mitad superior está más cerca del centro del nido. No se conserva evidencia de materia vegetal presente en el nido. Pudieron extraer suficiente evidencia de los nidos como para inferir varias características de la biología reproductiva de los troodontes. Los resultados muestran que parecieron haber tenido un tipo de reproducción intermedia entre los cocodrilos y las aves, como prediría la filogenia. Los huevos están agrupados en parejas, lo que sugiere que el animal tenía dos oviductos funcionales, como los cocodrilos, en lugar de uno, como en las aves. Los cocodrilos ponen muchos huevos pequeños en proporción al tamaño del cuerpo adulto. Las aves, en cambio, ponen menos huevos y más grandes. El troodóntido de Two Medicine era intermedio entre estas condiciones, poniendo un huevo de aproximadamente 0,5 kg para un adulto de 50 kg. Esto es 10 veces más que los reptiles de la misma masa, pero dos huevos de troodontido eran aproximadamente equivalentes al huevo de 1,1 kg previsto para un ave de 50 kg.
Huevos parcialmente encerrados en roca en el Museo Burke.
También encontraron evidencia de puesta iterativa, donde el adulto ponía un par de huevos cada uno o dos días, y luego aseguraba la eclosión simultánea después de retrasar la incubación y, por lo tanto, su eclosión hasta que se pusieran todos los huevos. El nido MOR 363 se encontró con 22 huevos ya eclosionados, y los embriones encontrados en los huevos de MOR 246 se encontraban en estados de desarrollo muy similares, lo que implica que todas las crías eclosionaron aproximadamente simultáneamente. Los embriones tenían un grado avanzado de desarrollo esquelético y los huevos vacíos estaban relativamente sin triturar, lo que implica que las crías eran capaces de moverse por si solas al poco salir del huevo. Los autores estimaron que se dedicaban de 45 a 65 días totales de asistencia al nido incluyendo la puesta, la incubación y la eclosión.
Varrichio y colaboradores examinaron en 2008 la histología ósea del espécimen MOR 748 encontrado junto a los nidos y descubrieron que carecía de los patrones de reabsorción ósea que indicarían que era una hembra ponedora. También midieron la relación entre el volumen total de huevos en las nidadas y la masa corporal del adulto. Graficaron las correlaciones entre esta proporción y el tipo de estrategias de crianza utilizadas por las aves y los cocodrilos actuales y encontraron que la proporción en el este troodóntido era consistente con la de algunas aves donde solo el macho adulto empolla los huevos. A partir de esto, concluyeron que las hembras probablemente no incubaban los huevos, sino los machos, y este puede ser un carácter compartido entre los dinosaurios maniraptores y las aves basales. Sin embargo, analisis posteriores pusieron en duda los métodos de Varrichio y colaboradores para afirmar que este fuese el tipo de crianza utilizada por estos animales. [3]
Paleoecología[]
Los restos que se pueden atribuir fiablemente a Stenonychosaurus provienen de la Formación Dinosaur Park. En el campaniano esta era una cálida llanura aluvial costera cubierta por bosques templados. Los superdepredadores del ecosistema incluían tiranosáuridos como Daspletosaurus y Gorgosaurus. Los herbívoros incluían hadrosáuridos como Lambeosaurus, Corythosaurus y Prosaurolophus; ceratópsidos tales como Styracosaurus, Centrosaurus y Chasmosaurus; anquilosaurios tales como Scolosaurus, Euoplocephalus y Edmontonia; y paquicefalosaurios como Stegoceras y Foraminacephale.
Galería[]
Referencias[]
Nota: las referencias aparecen a lo largo de la página como números en superíndice como: [1].
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