G.cretacica
Gerontoformica es un género extinto de hormigas del grupo de tallo. El género contiene trece especies descritas conocidas de los fósiles del Cretácico superior encontrados en Asia y Europa. Las especies se describieron entre 2004 y 2016, con un número de las especies que anteriormente se colocaron en el género sinónimo junior Sphecomyrmodes.
Comportamiento y ecología[]
Cabeza de G.spiralis
Varios especímenes de ámbar de Birmania fueron descritos en el papel de Barden y Grimaldi de 2016 que preservan grupos de trabajadores de Gerontoformica en asociación. El espécimen JZC Bu1814 contiene un grupo de seis adultos de la casta del trabajador de G. spiralis en asociación con la avispa de scolebythid, un caracol, las alas de dos especies de Parapolycentropus mecopterans y un escarabajo de scydmaenid. Todos los trabajadores fueron sepultados al mismo tiempo y hay indicación de que la resina fluyó durante un período posterior, cortando las porciones superiores de los trabajadores mesosomas y preservando las piezas aparte del resto de la hormiga.El ejemplar ámbar JZC Bu116 tiene un número mayor de trabajadores que JZC Bu1814, con un total de doce trabajadores pertenecientes a dos géneros. Once de las hormigas son G. spiralis y el trabajador restante es de la especie haidomyrmecine Haidomyrmex zigrasi. El ámbar se divide en dos porciones y se ha pulido. La pieza de ámbar original de la que procedía el espécimen era probablemente más grande, y las doce hormigas son sólo un número mínimo para lo que era la agrupación. Un gran número de otros artrópodos se conservan en el ámbar con las hormigas, incluyendo varias otras familias de himenópteros, un dermapterano, un orthopteran, siete dipterans, dos arácnidos, un myriapod y un blattodean grande. El blattodean es central para cuatro de las hormigas, tres G. sprialis y el trabajador de H. zigrasi, lo que sugiere que la cucaracha puede haber sido una fuente de alimento potencial, o una de las cuales ha sido activamente alimentada. Debido a la falta de orientación de la cucaracha sin embargo, la posibilidad de que los otros ocho G. sprialis fueron reclutados a la presa blattodean no está claro.La tercera pieza ámbar descrita fue JZC Bu1645, que tiene tres capas de flujo distintas conservadas, que datan de varias horas a tal vez días entre los eventos de flujo. La capa uno es la más pequeña y la más alta, mientras que la capa tres es la más baja y la más grande. La presencia de arena y partículas de humus junto con varios artrópodos inmaduros entombados en los flujos indica que la resina se agrupa en o cerca del suelo del bosque. En total hay más de veinte artrópodos y veintiuna hormigas conservadas con la más alta diversidad Gerontoformica de los especímenes ámbar descritos. Por lo menos tres especies diferentes están presentes en el ámbar, G. Contegus, G. orientalis, y G. robustus, y los trabajadores están en tres grupos distintos en las capas. La capa uno tiene un grupo de siete hormigas, la capa dos un grupo de tres hormigas, y la capa tres un grupo de once hormigas. El grupo más grande de hormigas muestra alguna orientación direccional, con seis de los trabajadores que se enfrentan esencialmente en la misma dirección, pero los otros cinco no muestran ninguna dirección.
G.orientalis
Un fósil ámbar adicional, JZC Bu1646, enterró a dos trabajadores de Gerontoformica que luchaban. El trabajador más pequeño de G. tendir está sujetando las antenas correctas entre sus mandíbulas. El trabajador más grande de G. spiralis está a su vez agarrando el protarsus de la pierna delantera derecha entre su mandíbula izquierda y el peine de Clypeus. Cada hormiga no tiene varios segmentos de antena, y una burbuja está exudando de la punta rota de las antenas de G. spiralis. La burbuja indica que los trabajadores estaban vivos mientras estaban sepultados. Aunque luchando, ninguno de los trabajadores tiene su metasoma encrespado bajo en un intento de aguijonear a su enemigo, como se ve en la lucha de la hormiga moderna. Barden y Grimaldi interpretan la presencia de grandes grupos en especímenes de ámbar único como una indicación de que las especies de Gerontoformica eran hormigas sociales en lugar de solitarias como eran los grupos de avispas ancestrales. Mientras que la lucha entre las colonias y entre las diferentes especies de hormigas es común, es un comportamiento que es raro a inexistente en los aculeatos solitarios himenópteros. El espécimen sugiere además que Gerontoformica fue un género social.
Especies[]
G. contegus[]
La especie se observa para tener depresiones, llamadas scrobes, que las antenas reclinan adentro, una característica no visto en la otra especie. La longitud total del cuerpo de los trabajadores fue de entre 5,05-5,19 mm (0,199-0,204 pulgadas), con una cabeza de 1,21 mm (0,048 pulgadas) y mesosoma de 1,65 mm (0,065 pulgadas). Los escríbulos de la cabeza se extienden desde el borde superior del clypeus hasta el borde inferior de los ojos compuestos y tienen el mismo ancho que el de la antena. Los ocelos son muy reducidos a no presentes, mientras que los ojos compuestos son de forma ovalada y se proyectan desde la cabeza en una vista frontal. Las antenas están compuestas de diez segmentos, con una longitud total de 3,52 mm (0,139 pulgadas). El clypeus tiene un borde delantero convexo que recibe cerca de 22 cerdas gruesas, mientras que las mandíbulas tienen setae dispersadas en las superficies exteriores. En el mesosoma, los espiráculos metanóticos y los espiráculos propodales se proyectan claramente desde la superficie mesonotal. El gaster está marcado con una constricción distinta en la superficie superior entre los segmentos dos y tres, más un aguijón está presente en la punta del gaster. El nombre de la especie es un derivado del latín contago que significa "ocultar o proteger", en referencia a los escrúpulos presentes tanto en el holotype como en el paratype.
G. gracilis[]
Las especies de 6,62 mm (0,261 pulgadas) se describieron a partir de un par de hembras sin alas, que se supone trabajadoras. Hay una cubierta de setas afiladas a lo largo de la superficie superior del clypeus, y las esquinas delanteras del clypeus cubren las bases de las mandíbulas. Hay una fila de más de 20 denticles a lo largo del borde delantero del clypeus. Pequeños ocelos se colocan justo por encima y entre los márgenes traseros de los ojos compuestos. Debido a la preservación incompleta de la cabeza, no se pudo determinar la longitud total de las antenas. Las carinas formadas a partir de crestas de cutícula elevadas se extienden desde los bordes exteriores de los ojos compuestos hasta las bases de las antenas. El mesosoma es notablemente alargado, siendo más del doble de largo que alto. La elongación del mesopleurón da como resultado una amplia separación entre las patas delanteras y las patas traseras más medias. Mientras que el spiracle metanotal se levanta ligeramente del mesosoma en una proyección de la torreta, la glándula metapleural se coloca en una depresión leve en el mesosoma. El gaster es aproximadamente la mitad de la longitud total del cuerpo con una picadura presente en el holotipo. Las proporciones de la longitud y el ancho de la cabeza son aproximadamente iguales, como se observa en las especies G. robustus, G. spiralis y G. subcuspis. Se separa de ellos en base a la carinae frontal y la longitud proporcional del mesosoma. El nombre de la especie "gracilis" es una referencia a los delgados trabajadores alargados. La naturaleza esbelta y alargada general de esta especie es similar a la hormiga Myanmyrma gracilis del ámbar birmano, las hormigas de araña modernas del grupo de la corona de Leptomyrmex y las hormigas del tejedor de Oecophylla.
G. maraudera[]
El único trabajador descripto de G. maraudera es 8,67 mm (0,341 pulgadas), ligeramente mayor que los trabajadores de G. magnus. Las mandíbulas son distintas de otras especies, ya que no son capaces de cerrar completamente contra el clypeus debido a su longitud. El margen inferior delantero del clypeus tiene una proyección apuntada en cada lado, y es más pequeño que otras especies, teniendo un aspecto reducido a él y siendo cubierto levemente en lugares. Como típico para el género, hay una fila de denticles a lo largo del borde del clypeus, numerando alrededor 15, desemejante del sobre 25 visto en G. magnus. Los palpóme- ros labiales y maxilares son visibles, con los palpóme- ros maxilares intactos y los 5 segmentos preservados, pero los dos palpóme- ros vestibulares segmentados dañados. A 6,07 mm (0,239 pulgadas), las antenas tienen doce segmentos incluyendo el paisaje y el pedículo. El mesosoma, pecíolo, y gaster todos tienen setas escasas, al igual que el área preservada de todas las piernas. Con un nodo redondeado como la apariencia, el pecíolo tiene setas en la superficie superior y una proyección distinta desde la parte inferior. Hay una constricción notable en el gaster, visto entre los segmentos primero y segundo que tiene una banda como mirada.
G. occidentalis[]
Los dos trabajadores descritos de G occidentalis fueron originalmente entombed en el mismo pedazo pequeño del ámbar de Charentese, pero el ámbar fue cortado en dos pedazos más pequeños para ayudar en el estudio de los trabajadores. La especie es pequeña, con una longitud corporal promedio de 3,84 mm (0,151 pulgadas). La cabeza es lisa con poco a ninguna carinae formada y ningunas setas presentes excepto sobre el Clypeus. Las antenas son de doce segmentos, siendo el segmento más largo el segundo segmento funicular, mientras que el pedicelo es el más corto. Al igual que con la cabeza, el mesosoma es liso y carece de cerdas o texters de la superficie superior. Las piernas tienen coxas grandes cuyas superficies ventrales tienen un revestimiento de setas. En las patas delanteras, el basitarsomere tiene una sección superior curvada cerca de la articulación tibial y tres setas alargadas cerca de la punta. Distintos y bien desarrollados limpiadores de antenas, llamados strigils, se conservan en las piernas. Las mandíbulas lisas, un segundo segmento funicular ligeramente más corto, y tres setas en el basitarsomere distinguen a G. occidentalis de otros Gerontofromica. En la descripción del tipo Perrichot y el equipo señalaron que el nombre "occidentalis", que significa occidental, fue elegido como un contraste con la primera especie de "Sphecomyrmodes", S. orientalis
G. orientalis[]
La cápsula de la cabeza de G. orientalis es lisa, carente de cualquier carinae importante u otra estructuración de la cutícula. Hay setas dispersas en el clypeus y en las superficies exteriores de las mandíbulas. La cabeza tiene una longitud de 1,23 mm (0,048 pulgadas) cuando las mandíbulas están cerradas. El pedicelo es el segmento de antena más corto, y el segmento funicular dos es el más largo. El segmento dos es también más largo que el de G. occidentalis. Las grandes coxas tienen setas en la parte inferior y tienen un ligero aplanamiento de adelante hacia atrás. En la parte inferior inferior del primer tarsomero, un peine de setas forma un strigil. En los lados posteriores de los protarsómeros uno, dos y tres hay grupos de tres cerdas emparejadas. Cuando se describió en 2005, se pensó que la especie era la primera especie de Sphecomyrmini del ámbar birmano, como tal el epíteto específico "orientalis", latín para "del este", fue elegido.
G. pilosus[]
Como indica el nombre de la especie, G. pilosus tiene una cantidad muy alta de setas en todo el cuerpo de trabajadores. Las setas del cuerpo alcanzan longitudes de casi 0,25 mm (0,0098 pulgadas). La cabeza tiene parches detrás de los ocelos, y en los lados de la cabeza bajo los ojos compuestos. Las doce antenas segmentadas tienen escapes muy peludos mientras que los otros segmentos sólo tienen setas escasas. El clypeus y las mandíbulas tienen revestimientos de setae y los palpos maxilar y labial todos tienen la cubierta de las setas cortas muy densas. El mesosoma es alargado y tiene un perfil estrecho, con el pronotum alargado en un cuello distinto. La espiral en el metanotum se levanta de la superficie del metanotum en una torreta como la protrusión. El pecíolo tiene un aspecto nodal general formado a partir de una superficie inferior plana más superficie dorsal redondeada que tiene setas alargadas. El gaster muestra una constricción distinta en la superficie superior entre los segmentos primero y segundo, que es estrecha pero muy profunda. La longitud total del cuerpo se aproxima a 4,31 mm (0,170 pulgadas).
G. robustus[]
La especie se distingue por un mesosoma fuerte que es alrededor del 30% tan alto como es largo. La especie se observa para tener la variación más grande del tamaño entre los trabajadores individuales, con las longitudes de cuerpo de los tres especímenes del tipo que estallan entre 4.07-5.70 milímetros (0.160-0.224 adentro.) La variación de tamaño es una diferencia de casi 40% entre los especímenes de trabajadores más pequeños y los más grandes. La cabeza es bloqueada, con bordes redondeados, una forma cuadrada total, y un área aplanada entre y detrás de los dos ojos compuestos. Hay ciruelas rectangulares redondeadas que rodean cada uno de los ojos ovalados, y los ocelos se colocan equidistantemente entre sí en el área plana de la cabeza. Hay setas cortas dispersas tanto en gena como en el clypeus. El margen inferior del clypeus tiene 20 denticles y una fila de ocho a diez setas más largas que apuntan hacia las mandíbulas. El mesosoma es liso con poco escultural que no sean los espirales sobresalientes y la ranura metanotal profunda distinta. El segmento Gasteral 1 tiene un gancho puntiagudo hacia delante, como proyección en el lado inferior, mientras que el segmento gasteral 4 tiene una franja de setas a lo largo del borde trasero. Dado el grueso cuerpo de la especie, se eligió el nombre robusto, del latín para "fuerte".
G. rugosus[]
El único trabajador descrito de G. rugosus tiene textura texturizada distinta del exoesqueleto que corre a lo largo del mesosoma y metasoma. La cabeza rectangular ha elevado la cutícula entre y detrás de las antenas, y se extiende hasta el margen posterior del clypeus. Los ojos compuestos son más pequeños que los observados en las otras especies, con un contorno alargado, y situados más cerca del punto de articulación con el cuerpo que con el clypeus. El borde inferior del clypeus tiene 32 denticles, y los bordes laterales delanteros oscurecen las bases de la mandíbula. Los palpos maxilares son visibles en el fósil y muestran seis segmentos presentes en cada palp. En las otras especies de Gerontoformica los palpos maxilares tienen solamente cuatro segmentos donde los palpos son visibles en especímenes. El pecíolo tiene una forma redonda cilíndrica más bien que un nodo como la forma visto en otras especies, y tiene el nervio longitudinal distintivo visto en el mesosoma. Los detalles del gaster son oscurecidos por desarticulación y desecación.
G. spiralis[]
Con un holotype y seis paratypes, G. spiralis fue descrito con el mayor número de fósiles de cualquier especie de Gerontoformica. La especie se destaca por su similitud en apariencia con G. orientalis, aunque las dos están separadas por varias características y algunas de las características observadas en G. spiralis no son visibles en el trabajador del holotype de G. orientalis. Los trabajadores de G. spiralis son los más pequeños del género, con una longitud corporal entre 4,22 y 5,11 mm (0,166-0,201 pulgadas). Las cápsulas de cabeza son una forma invertida de la lágrima, con los ojos compuestos que abomban de la cabeza cuando vistos de la parte delantera. Hay curvado y espiral como carinae que comienzan en los zócalos de las antenas y curva alrededor a los márgenes inferiores de los ojos compuestos. El clypeus formado trapazoid tiene áreas levantadas en ambos bordes y en un montón en su centro. Setae escasa se encuentran en la superficie superior del clypeus y aproximadamente 25 denticles línea el borde inferior. La cabeza está conectada al pronotum con un área de unión amplia, mientras que el pecíolo es una forma de nodo. La glándula metapleural forma una abertura de forma oval que se encuentra por encima de las metacoxas.
G. subcuspis[]
La cabeza de G. subcuspis tiene un contorno casi cuadrado en la vista frontal, mientras que desde el lado muestra un contorno de gota de agua al revés que se extiende hacia arriba desde las mandíbulas. Los ojos compuestos están rodeados por carinae casi circular y carinae adicional cura hasta de los bordes exteriores inferiores de los ojos a los zócalos de las antenas. Las antenas tienen una longitud total de aproximadamente 3,34 mm (0,131 pulgadas), hechas de segmentos que son todos de la misma longitud y liso, careciendo de grandes setas. En el clypeus hay setas numerosas de diversas longitudes y una cresta levantada funciona a lo largo de la mitad del sclerite. El borde superior tiene una muesca ancha mientras que el borde inferior tiene un contorno convexo redondeado. El margen inferior alberga alrededor de treinta denticulados, sobre todo en una sola áspera, aunque en algunas secciones hay dos filas. En el pronotum la abertura del espiráculo se encuentra en la parte superior de una pequeña proyección. El pecíolo tiene un contorno en forma de nodo, con un contorno redondeado superior y una proyección orientada hacia delante en la parte inferior. La proyección se inicia cerca del centro del segmento pecíolo y se inclina hacia arriba a medida que avanzaba hacia el frente del pecíolo, terminando con una cara frontal plana. La proyección distinta es la inspiración para el nombre de la especie subcuspis, que es una combinación del prefijo latino "sub-" para la cara inferior y "cuspis" que significa punto
G. tendir[]
Debido al oscurecimiento de la cutícula en el fósil holótipo, detalles más finos como la ubicación de los ocelos y la estructuración de la sutura fueron indetectables. La cabeza tiene una estructura alargada, consistentemente más alta que ancha y los pequeños ojos compuestos se colocan cerca del punto medio entre el clypeus y el borde posterior. En el borde trasero de la cabeza la cutícula se eleva en dos puntos pequeños. En ambos trabajadores de G. tendir el centro del clypeus se desarrolla con un lóbulo frontal, y cerca de veinte denticles están presentes en el borde delantero. Las setas del clypeus se limitan solamente al lóbulo medio, en contraste con la otra especie de Gerontoformica descrita. La cutícula oscura evitó la descripción de la conexión entre la cabeza y el mesosoma, pero la falta de setae y cutícula lisa fue observable. Hay setas largas y dos espuelas presentes en la mesotibia, con un esputo pectinato, mientras que el otro es simple. Los tarsómeros tienen cuatro setas cerca de los extremos apicales, mientras que el diente subapical en cada uno es más pequeño que en otras especies. En general, el espécimen de holotipo tiene una longitud de cuerpo de aproximadamente 6,93 mm (0,273 pulgadas).