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Acrocanthosaurus (gr. "Lagarto de espalda alta") es un género de dinosaurio terópodo carcarodontosáurido que vivió hace entre hace entre 113 y 110 millones de años, en el Cretácico inferior en lo que hoy es Norteamérica. Como la mayoría de los géneros de dinosaurios, Acrocanthosaurus contiene una sola especie, A. atokensis. Tenía una distribución que abarcaba todo el continente, con restos fósiles conocidos de los estados estadounidenses de Oklahoma, Texas y Wyoming en el oeste, y de Maryland en el este.
Acrocanthosaurus era un depredador bípedo. Como sugiere el nombre, es mejor conocido por las espinas neurales altas en muchas de sus vértebras, que probablemente sostenían una cresta de músculo sobre el cuello, la espalda y las caderas del animal. Acrocanthosaurus fue uno de los terópodos más grandes, y el espécimen más grande conocido alcanzaba entre 11 y 11,5 metros de longitud y pesaba aproximadamente entre 4,4 y 6,6 toneladas. Las grandes huellas de terópodos descubiertas en Texas pueden haber sido realizadas por Acrocanthosaurus, aunque no existe una asociación directa con restos esqueléticos.
Descubrimientos recientes han aclarado muchos detalles de su anatomía, lo que ha permitido realizar estudios especializados centrados en su estructura cerebral y función de las extremidades anteriores. Acrocanthosaurus era el terópodo más grande de su ecosistema y probablemente el depredador ápice que se alimentaba de saurópodos, ornitópodos y anquilosaurios.
Descubrimiento y nominación[]
Acrocanthosaurus lleva el nombre de sus altas espinas neurales, del griego ɑκρɑ/akra ('alto'), ɑκɑνθɑ/akantha ('espina' o 'columna vertebral') y σɑʊρος/sauros ('lagarto'). Hay una especie nombrada (A. atokensis), en honor al condado de Atoka en Oklahoma, donde se encontraron los especímenes originales. El nombre fue acuñado en 1950 por los paleontólogos estadounidenses J. Willis Stovall y Wann Langston Jr. Langston había propuesto el nombre "Acracanthus atokaensis" para el género y la especie en su tesis de maestría inédita de 1947, pero el nombre se cambió a Acrocanthosaurus atokensis para su publicación formal.
El holotipo y el paratipo (OMNH 10146 y OMNH 10147), descubiertos a principios de la década de 1940 y descritos al mismo tiempo en 1950, constan de dos esqueletos parciales y un trozo de material del cráneo de la Formación Antlers en Oklahoma. En la década de 1990 se describieron dos especímenes mucho más completos. El primero (SMU 74646) es un esqueleto parcial, al que le falta la mayor parte del cráneo, recuperado de la Formación Twin Mountains de Texas y actualmente forma parte de la colección del Museo de Ciencia e Historia de Fort Worth. Cephis Hall y Sid Love recuperaron un esqueleto aún más completo (NCSM 14345, apodado "Fran") de la Formación Antlers de Oklahoma, preparado por el Instituto Black Hills en Dakota del Sur, y ahora se encuentra en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte. Ciencias en Raleigh. El espécimen es el más grande e incluye el único cráneo y extremidad anterior completos que se conocen. Los elementos esqueléticos de OMNH 10147 son casi del mismo tamaño que los huesos comparables en NCSM 14345, lo que indica un animal de aproximadamente el mismo tamaño, mientras que el holotipo y SMU 74646 son significativamente más pequeños.
La presencia de Acrocanthosaurus en la Formación Cloverly se estableció en 2012 con la descripción de otro esqueleto parcial, UM 20796. El espécimen, que consta de partes de dos vértebras, huesos púbicos parciales, un fémur, un peroné parcial y fragmentos, representa un juvenil. animal. Proviene de un lecho de huesos en la cuenca Bighorn del centro-norte de Wyoming y se encontró cerca del omóplato de un Sauroposeidon. Una variedad de otros restos fragmentarios de terópodos de la formación también pueden pertenecer a Acrocanthosaurus, que puede ser el único terópodo grande en la Formación Cloverly.
A diferencia de muchos otros géneros de dinosaurios, y mucho menos de los terópodos grandes, el Acrocanthosaurus habitó tanto en las regiones occidental como oriental del continente norteamericano. La presencia del género en la Formación Arundel de Maryland (más o menos simultáneamente con las formaciones occidentales) se había sospechado durante mucho tiempo, con dientes casi idénticos a los del Acrocanthosaurus previamente conocidos de la formación. En 2024, un esqueleto de terópodo incompleto (USNM 466054) de la Formación Arundel fue identificado como el de un Acrocanthosaurus subadulto, denominado A. cf. atokensis, lo que marca el primer registro definitivo del género en el este de Norteamérica. Este esqueleto, el espécimen de terópodo más completamente conocido de la formación a pesar de su naturaleza fragmentaria, había sido identificado previamente como un ornitomimosaurio hasta este estudio, y también representa el individuo más pequeño conocido del género.
Es posible que se conozca a Acrocanthosaurus a partir de restos menos completos fuera de Oklahoma, Texas, Wyoming y Maryland. Se ha referido al género un diente del sur de Arizona y se han encontrado marcas de dientes coincidentes en huesos de saurópodos de la misma zona. Muchos otros dientes y huesos de diversas formaciones geológicas en todo el oeste de los Estados Unidos también han sido referidos a Acrocanthosaurus, pero la mayoría de ellos han sido identificados erróneamente; Sin embargo, existe cierto desacuerdo con esta evaluación con respecto a los fósiles de la Formación Cloverly.
Características[]
Acrocanthosaurus estaba entre los terópodos más grandes que se conocían, con una longitud de cráneo estimada de 1,23 a 1,29 meteros y una longitud corporal de 11 a 11,5 metros según el espécimen más grande conocido (NCSM 14345). Los investigadores han arrojado estimaciones de masa corporal para este espécimen de entre 4,4 y 6,6 toneladas basándose en diversas técnicas.
Cráneo[]
El cráneo de Acrocanthosaurus, como la mayoría de los otros alosauroides, era largo, bajo y estrecho. La abertura para reducir el peso delante de la cuenca del ojo (fenestra antorbital) era bastante grande, más de un cuarto de la longitud del cráneo y dos tercios de su altura. La superficie exterior del maxilar (hueso de la mandíbula superior) y la superficie superior del hueso nasal en el techo del hocico no tenían una textura tan rugosa como las de Giganotosaurus o Carcharodontosaurus. De los huesos nasales surgían crestas largas y bajas que recorrían cada lado del hocico desde la fosa nasal hasta el ojo, donde continuaban hasta los huesos lagrimales. Este es un rasgo característico de todos los alosauroides. A diferencia de Allosaurus, no había una cresta prominente en el hueso lagrimal delante del ojo. Los huesos lagrimal y postorbitario se unieron para formar una ceja gruesa sobre el ojo, como se ve en los carcarodontosáuridos y los abelisáuridos no relacionados. Diecinueve dientes curvos y dentados se alineaban a cada lado de la mandíbula superior, pero no se ha publicado un recuento de dientes para la mandíbula inferior. Los dientes de Acrocanthosaurus eran más anchos que los de Carcharodontosaurus y no tenían la textura arrugada que caracterizaba a los carcharodontosáuridos. El dentario (hueso de la mandíbula inferior que contiene dientes) era cuadrado en el borde frontal, como en Giganotosaurus, y poco profundo, mientras que el resto de la mandíbula detrás se volvía muy profundo. Acrocanthosaurus y Giganotosaurus compartían una gruesa cresta horizontal en la superficie exterior del hueso surangular de la mandíbula inferior, debajo de la articulación con el cráneo.
Esqueleto postcraneal[]
La característica más notable de Acrocanthosaurus era su hilera de altas espinas neurales, ubicadas en las vértebras del cuello, la espalda, las caderas y la parte superior de la cola, que podían tener más de 2,5 veces la altura de las vértebras desde las que se extendían. Otros dinosaurios también tenían espinas altas en la espalda, a veces mucho más altas que las de Acrocanthosaurus. Por ejemplo, el género africano Spinosaurus tenía espinas de casi 2 metros de altura, aproximadamente 11 veces más altas que los cuerpos de sus vértebras. Las espinas inferiores de Acrocanthosaurus tenían inserciones para músculos poderosos como los del bisonte moderno, probablemente formando una cresta alta y gruesa a lo largo de su espalda. La función de las espinas sigue siendo desconocida, aunque pueden haber estado involucradas en la comunicación, el almacenamiento de grasa, los músculos o el control de la temperatura. Todas sus vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda) tenían depresiones prominentes (pleuroceles) en los lados, mientras que las vértebras caudales (cola) tenían otras más pequeñas. Este es más similar a los carcarodontosáuridos que Allosaurus.
Aparte de sus vértebras, Acrocanthosaurus tenía un esqueleto alosauroide típico. Acrocanthosaurus era bípedo, con una cola larga y pesada que contrarrestaba la cabeza y el cuerpo, manteniendo su centro de gravedad sobre las caderas. Sus extremidades anteriores eran relativamente más cortas y más robustas que las de Allosaurus, pero por lo demás eran similares: cada mano tenía tres dedos con garras. A diferencia de muchos dinosaurios más pequeños que corrían rápido, su fémur era más largo que la tibia y los metatarsianos, lo que sugiere que el Acrocanthosaurus no era un corredor rápido. Como era de esperar, los huesos de las patas traseras de Acrocanthosaurus eran proporcionalmente más robustos que los de su pariente más pequeño, Allosaurus. Sus pies tenían cuatro dedos cada uno, aunque como es típico de los terópodos, el primero era mucho más pequeño que el resto y no hacía contacto con el suelo.
Clasificación y sistemática[]
Acrocanthosaurus está clasificado en la superfamilia Allosauroidea dentro del infraorden Tetanurae. Esta superfamilia se caracteriza por crestas emparejadas en los huesos nasal y lagrimal en la parte superior del hocico y espinas neurales altas en las vértebras del cuello, entre otras características. Originalmente se colocó en la familia Allosauridae con Allosaurus, una disposición también respaldada por estudios de hasta 2000. La mayoría de los estudios han encontrado que es un miembro de la familia relacionada Carcharodontosauridae.
En el momento de su descubrimiento, Acrocanthosaurus y la mayoría de los otros terópodos grandes se conocían sólo a partir de restos fragmentarios, lo que llevó a clasificaciones muy variables para este género. J. Willis Stovall y Wann Langston Jr. lo asignaron por primera vez a "Antrodemidae", el equivalente de Allosauridae, pero Alfred Sherwood Romer lo transfirió a la papelera taxonómica Megalosauridae en 1956. Para otros autores, las largas espinas de sus vértebras sugerían una relación con Spinosaurus. Esta interpretación del Acrocanthosaurus como un espinosáurido persistió hasta la década de 1980 y se repitió en los libros semitécnicos sobre dinosaurios de la época.
Alguna vez se consideró que las vértebras con espinas altas del Cretácico inferior de Inglaterra eran muy similares a las de Acrocanthosaurus, y en 1988 Gregory S. Paul las nombró como una segunda especie del género, A. altispinax. Estos huesos fueron asignados originalmente a Altispinax, un terópodo inglés conocido sólo por los dientes, y esta asignación llevó a al menos un autor a proponer que el propio Altispinax era sinónimo de Acrocanthosaurus. Estas vértebras fueron posteriormente asignadas al nuevo género Becklespinax, separado tanto de Acrocanthosaurus como de Altispinax. Algunos investigadores todavía lo consideraban un alosáurido y, ocasionalmente, todavía se lo ubica dentro de esa familia.
La mayoría de los análisis cladísticos, incluido Acrocanthosaurus, han descubierto que se trata de un carcarodontosáurido, generalmente en una posición basal en relación con el Carcharodontosaurus de África y el Giganotosaurus de Sudamérica. A menudo se le ha considerado el taxón hermano de la igualmente basal Eocarcharia, también de África. Neovenator, descubierto en Inglaterra, a menudo se considera un carcarodontosáurido aún más basal, o un miembro basal de un grupo hermano llamado Neovenatoridae. Esto sugiere que la familia se originó en Europa y luego se dispersó por los continentes del sur (en ese momento unidos como el supercontinente Gondwana). Si Acrocanthosaurus fuera un carcarodontosáurido, entonces también se habría producido una dispersión en Norteamérica. Todos los carcarodontosáuridos conocidos vivieron durante el período Cretácico temprano y medio. En 2011, Oliver Rauhut nombró a un nuevo género de dinosaurio terópodo de la Formación Tendaguru del Jurásico en Tanzania llamado Veterupristisaurus y descubrió que era un taxón hermano de Acrocanthosaurus, lo que respalda aún más su posición como carcarodontosáurido.
Paleobiología[]
Crecimiento y longevidad[]
A partir de las características óseas del holotipo OMNH 10146 y NCSM 14345, se estima que Acrocanthosaurus necesitó al menos 12 años para crecer completamente. Este número pudo haber sido mucho mayor porque en el proceso de remodelación ósea y crecimiento de la cavidad medular se perdieron algunas líneas de Harris. Si se tienen en cuenta estas líneas, Acrocanthosaurus necesitó entre 18 y 24 años para alcanzar la madurez.
Fuerza de mordida[]
La fuerza de mordida de Acrocanthosaurus fue estudiada y comparada con la de otros 33 dinosaurios por Sakamoto et al. (2022). Según los resultados, su fuerza de mordida en la parte anterior de la mandíbula fue de 8.266 newtons, mientras que la fuerza de mordida posterior se estimó en 16.894 newtons.
Función de las extremidades anteriores[]
Como las de la mayoría de los terópodos no aviares, las extremidades anteriores de Acrocanthosaurus no hacían contacto con el suelo y no se utilizaban para la locomoción; en cambio, cumplieron una función depredadora. El descubrimiento de una extremidad anterior completa (NCSM 14345) permitió el primer análisis de la función y rango de movimiento de la extremidad anterior en Acrocanthosaurus. El estudio examinó las superficies óseas que se habrían articulado con otros huesos para determinar hasta dónde podrían moverse las articulaciones sin dislocarse. En muchas de las articulaciones, los huesos no encajaban exactamente entre sí, lo que indica la presencia de una cantidad considerable de cartílago en las articulaciones, como se observa en muchos arcosaurios actuales. Entre otros hallazgos, el estudio sugirió que, en posición de reposo, las extremidades anteriores habrían colgado de los hombros con el húmero ligeramente inclinado hacia atrás, el codo doblado y las garras mirando medialmente (hacia adentro). El hombro del Acrocanthosaurus tenía un rango de movimiento limitado en comparación con el de los humanos. El brazo no podía oscilar en un círculo completo, pero podía retraerse (oscilar hacia atrás) 109° con respecto a la vertical, de modo que el húmero podía inclinarse ligeramente hacia arriba. La protracción (oscilación hacia adelante) se limitó a sólo 24° más allá de la vertical. El brazo no podía alcanzar una posición vertical cuando estaba en aducción (oscilación hacia abajo), pero podía abducir (oscilación hacia arriba) hasta 9° por encima de la horizontal. El movimiento del codo también era limitado en comparación con los humanos, con un rango total de movimiento de sólo 57°. El brazo no podía extenderse (enderezarse) completamente ni flexionarse (doblarse) mucho, y el húmero ni siquiera podía formar un ángulo recto con el antebrazo. El radio y el cúbito (huesos del antebrazo) estaban unidos de modo que no había posibilidad de pronación o supinación (torsión) como en los antebrazos humanos. Ninguno de los carpianos (huesos de la muñeca) encajaba con precisión, lo que sugiere la presencia de una gran cantidad de cartílago en la muñeca, lo que la habría endurecido. Todos los dígitos pudieron hiperextenderse (doblarse hacia atrás) hasta casi tocar la muñeca. Cuando se flexiona, el dedo del medio convergería hacia el primer dedo, mientras que el tercer dedo se torcería hacia adentro. El primer dedo de la mano tenía la garra más grande, que estaba permanentemente flexionada de modo que se curvaba hacia la parte inferior de la mano. Asimismo, la garra del medio puede haber estado permanentemente flexionada, mientras que la tercera garra, también la más pequeña, podía flexionarse y extenderse. Después de determinar los rangos de movimiento en las articulaciones de las extremidades anteriores, el estudio pasó a formular hipótesis sobre los hábitos depredadores de Acrocanthosaurus. Las extremidades anteriores no podían avanzar mucho, ni siquiera podían rascarse el cuello del animal. Por lo tanto, no era probable que se hubieran utilizado en la captura inicial de presas y Acrocanthosaurus probablemente conducía con la boca cuando cazaba. Por otro lado, las extremidades anteriores podían retraerse con mucha fuerza hacia el cuerpo. Una vez que la presa había sido capturada por las mandíbulas, es posible que las extremidades anteriores, muy musculosas, se hubieran retraído, sujetando a la presa firmemente contra el cuerpo e impidiendo el escape. Cuando el animal de presa intentó alejarse, solo habría sido empalado más en las garras permanentemente flexionadas de los dos primeros dedos. La extrema hiperextensibilidad de los dedos puede haber sido una adaptación que le permitió a Acrocanthosaurus sostener a sus presas en apuros sin temor a dislocarse. Una vez que la presa quedó atrapada contra el cuerpo, Acrocanthosaurus pudo haberla despachado con sus mandíbulas. Otra posibilidad es que Acrocanthosaurus mantuviera a su presa entre sus mandíbulas, mientras retraía repetidamente sus extremidades anteriores, abriendo grandes cortes con sus garras. Otras teorías menos probables han sugerido que el rango de movimiento de las extremidades anteriores es capaz de agarrarse al costado de un saurópodo y aferrarse para derribar a los saurópodos de menor estatura, aunque esto es poco probable debido a que Acrocanthosaurus tiene una estructura de patas bastante robusta en comparación con otros terópodos de estructura similar.
Estructura del cerebro y del oído interno[]
En 2005, los científicos reconstruyeron un endocast (réplica) de una cavidad craneal de Acrocanthosaurus mediante tomografía computarizada (CT) para analizar los espacios dentro de la caja del cerebro del holotipo (OMNH 10146). En vida, gran parte de este espacio habría estado lleno de meninges y líquido cefalorraquídeo, además del propio cerebro. Sin embargo, las características generales del cerebro y los nervios craneales podrían determinarse a partir del endocast y compararse con otros terópodos para los que se han creado endocast. Si bien el cerebro es similar al de muchos terópodos, es más similar al de los alosauroides. Se parece más a los cerebros de Carcharodontosaurus y Giganotosaurus que a los de Allosaurus o Sinraptor, lo que respalda la hipótesis de que Acrocanthosaurus era un carcharodontosáurido.
El cerebro era ligeramente sigmoideo (en forma de "S"), sin mucha expansión de los hemisferios cerebrales, más parecido a un cocodrilo que a un pájaro. Esto está en consonancia con el conservadurismo general de los cerebros de terópodos no celurosaurios. Acrocanthosaurus tenía bulbos olfativos grandes y bulbosos, lo que indica un buen sentido del olfato. La reconstrucción de los canales semicirculares del oído, que controlan el equilibrio, muestra que la cabeza se mantuvo en un ángulo de 25° por debajo de la horizontal. Esto se determinó orientando el endocast de modo que el canal semicircular lateral estuviera paralelo al suelo, como suele ocurrir cuando un animal está en postura de alerta.
Posibles huellas[]
La Formación Glen Rose del centro de Texas conserva muchas huellas de dinosaurios, incluidas grandes huellas de terópodos de tres dedos. El más famoso de estos senderos fue descubierto a lo largo del río Paluxy en el Parque Estatal Dinosaur Valley, una sección del cual ahora se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York, aunque se han descrito varios otros sitios en todo el estado en el literatura. Es imposible decir qué animal hizo las huellas, ya que no se han asociado huesos fósiles con las huellas. Sin embargo, los científicos han considerado durante mucho tiempo que es probable que las huellas pertenezcan Acrocanthosaurus. Un estudio de 2001 comparó las huellas de Glen Rose con las de varios terópodos grandes, pero no pudo asignarlas con seguridad a ningún género en particular. Sin embargo, el estudio señaló que las huellas estaban dentro de los rangos de tamaño y forma esperados para Acrocanthosaurus. Debido a que la Formación Glen Rose está cerca de las Formaciones Antlers y Twin Mountains tanto en ubicación geográfica como en edad geológica, y el único terópodo grande conocido de esas formaciones es Acrocanthosaurus, el estudio concluyó que era más probable que Acrocanthosaurus hubiera dejado las huellas.
La famosa huella de Glen Rose expuesta en la ciudad de Nueva York incluye huellas de terópodos pertenecientes a varios individuos que se movían en la misma dirección que hasta doce dinosaurios saurópodos. Las huellas de terópodos a veces se encuentran encima de las huellas de saurópodos, lo que indica que se formaron más tarde. Esto se ha presentado como evidencia de que una pequeña manada de Acrocanthosaurus estaba acechando a una manada de saurópodos. Si bien es interesante y plausible, esta hipótesis es difícil de probar y existen otras explicaciones. Por ejemplo, varios terópodos solitarios pueden haberse movido en la misma dirección en diferentes momentos después del paso de los saurópodos, creando la apariencia de una manada acechando a su presa. Lo mismo puede decirse de la supuesta "manada" de saurópodos, que también pueden haberse movido o no como grupo. En el punto en el que se cruza con el camino de uno de los saurópodos, a uno de los terópodos le falta una huella, lo que se ha citado como evidencia de un ataque. Sin embargo, otros científicos dudan de la validez de esta interpretación porque el saurópodo no cambió su forma de andar, como sería de esperar si un gran depredador estuviera colgado de su costado.
Patología[]
El cráneo del holotipo de Acrocanthosaurus atokensis muestra material exostótico claro en el escamoso. La columna neural de la undécima vértebra se fracturó y curó, mientras que la columna neural de la tercera vértebra de la cola tenía una estructura inusual en forma de gancho.
Paleoecología[]
Se han encontrado fósiles definitivos de Acrocanthosaurus en la Formación Twin Mountains del norte de Texas, la Formación Antlers del sur de Oklahoma y la Formación Cloverly del centro-norte de Wyoming y la Formación Arundel en Maryland. Estas formaciones geológicas no han sido datadas radiométricamente, pero los científicos han utilizado la bioestratigrafía para estimar su edad. Según los cambios en los taxones de amonitas, el límite entre las etapas Aptiano y Albiano del Cretácico inferior se ha ubicado dentro de la Formación Glen Rose de Texas, que puede contener huellas de Acrocanthosaurus y se encuentra justo encima de la Formación Twin Mountains. Esto indica que la Formación Twin Mountains se encuentra completamente dentro de la etapa Aptiano, que duró desde hace 125 a 112 millones de años. La Formación Antlers contiene fósiles de Deinonychus y Tenontosaurus, dos géneros de dinosaurios que también se encuentran en la Formación Cloverly, que ha sido datada radiométricamente en las etapas Aptiense y Albiano, lo que sugiere una edad similar para las Antlers. Por tanto, lo más probable es que Acrocanthosaurus existiera hace entre 125 y 100 millones de años.
Durante este tiempo, el área preservada en las formaciones Twin Mountains y Antlers era una gran llanura aluvial que desembocaba en un mar interior poco profundo. Unos millones de años más tarde, este mar se expandiría hacia el norte, convirtiéndose en la Vía Marítima Interior Occidental y dividiendo Norteamérica en dos durante casi todo el Cretácico superior. La presencia de Acrocanthosaurus en la Formación Arundel sugiere que había logrado extenderse por todo el continente antes de que la vía marítima pudiera impedirlo. La Formación Glen Rose representa un entorno costero, con posibles huellas de Acrocanthosaurus conservadas en marismas a lo largo de la antigua costa. Como Acrocanthosaurus era un gran depredador, se espera que tuviera un amplio ámbito de distribución y viviera en muchos entornos diferentes de la zona. Los animales de presa potenciales incluyen saurópodos como Astrodon o posiblemente incluso el enorme Sauroposeidon, así como grandes ornitópodos como Tenontosaurus. El terópodo más pequeño, Deinonychus, también merodeaba por la zona, pero con 3 metros de longitud, probablemente sólo proporcionaba una competencia mínima, o incluso alimento, para Acrocanthosaurus.